生物化学-第14章-光合作用.pptVIP

光合作用（Photosynthesis）是糖合成代谢的主要途径。绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。光合作用使得地球上的碳构成一个碳循环，即非光养生物通过氧化糖获得能量，并释放出CO2，而光养生物捕获CO2并使其还原为糖。光合作用的总反应式可表示如下：光能nCO2+nH2O???(CH2O)n+nO2叶绿体植物的绿色部分含有叶绿体，是绿色植物进行光合作用的场所。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所，是将二氧化碳还原为糖的部位。基质内分布着片层状类囊体，是一个高度折叠的、连续膜网络结构，含有大量可进行光反应的光合色素，是导致NADPH和ATP形成的光反应部位。绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包括叶绿素a和叶绿素b，其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆色素等。叶绿素分子通过共价和非共价键与内在膜蛋白结合，按特定的取向排列于光合作用膜上。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯，该侧链有助于叶绿素融解在膜中。叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂，在可见光区有很强的吸收，叶绿素a为680nm,叶绿素b为460nm。绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。光反应是光能转变成化学能的反应,即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生NADPH和ATP，即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，使CO2还原成简单糖类的反应，即二氧化碳的固定和还原反应。光反应过程是由叶绿素的两种光合系统，即光系统I(PSI)和光系统II(PSII)共同完成的，又被称为光反应中心，存在于叶绿体的类囊体膜中。PSII主要位于基粒片层中，远离基质，PSII有一个能够捕获光能的复合体,是由大约200个叶绿素分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨膜复合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天线色素。反应中心含有50个叶绿素a，以及质体醌等电子供体和受体。由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。由于反应中心在波长680nm处有最大吸收，又称为P680(P指色素，680是最大吸收波长nm)。PSI是主要位于基质片层，暴露于叶绿体基质，是一个跨膜复合物，由13条多肽链及200个叶绿素、50个类胡萝卜素以及细胞色素f、质体蓝素（简写为PC）和铁氧还蛋白（简写为FD）等组成。PSI的反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700nm，所以又称为P700。PSI在波长为700nm的光照下被激活，产生一种强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作用下，生成NADPH，是暗反应的主要还原剂。PSI产生的弱氧化剂和PSII产生的弱还原剂作用与合成ATP。光反应中心的色素分子P吸收一个光子，即形成激发态P*。激发态P*的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此P*是一个强还原剂。反应中心的叶绿素容易将一个电子传递给脱镁叶绿素，反应中心转变为P＋的氧化作用和脱镁叶绿素转变为Ph-的还原作用而发生的电荷转移是光能转换为化学能的重要步骤。失去了电子的P+，是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传递链传递，涉及两个光反应系统。光合链反应过程可分为两个阶段。通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式。（1）非环式光合磷酸化：在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经P680将电子传递到NADP+，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加。大