28-植物生长调节剂 -2.ppt

1977年，人们合成了具有细胞分裂素活性的化合物氯吡脲（调吡脲，脲动素），虽然其结构与其它细胞分裂素差异较大，但其活性比6-苄氨基嘌呤强，是目前促进细胞分裂活性最高的人工合成细胞分裂素。氯吡脲(forchlorfenuron)（三）细胞分裂素类的生理作用与应用细胞分裂素类植物生长调节剂可被植物发芽的种子、根、茎、叶吸收，促进植物的细胞分裂、促进细胞扩大、促进芽的分化、促进侧芽发育和消除顶端优势、延缓叶片衰老。细胞分裂素常用于组织培养中，与一定比例的生长素混合，以促进愈伤组织细胞分裂、增大与伸长，诱导组织（形成层）的分化和器官（芽和根）的分化。在生产实践中可以延缓花卉与果实的衰老，防止离层形成，提高座果率，还可用于蔬菜保鲜等。1.促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。2.促进芽的分化1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。图21.13烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。*植物生长调节剂植物化学保护二、赤霉素类（一）概述1926年日本人黑泽发现水稻恶苗病可引起稻苗徒长，这是受赤霉菌（Gibberellakujikuroi）感染的缘故。1935年日本东京大学农学部科学家菽田首次从水稻恶苗病菌中提取得到赤霉素（GibberellicAcid,GA）晶体。1938年菽田和住木又从赤霉菌培养物过滤液中分离纯化出两种活性物质，命名为赤霉素A和赤霉素B。1955年JakeMacMillan首次从高等植物（未成熟的菜豆种子）中提纯出赤霉素GA1。后来世界各国科学家在此方面开展了卓有成效的研究，从多种微生物和高等植物中分离出118种结构类似的赤霉素，分别被命名为GAx，其中x是数字序号，按发现的顺序命名。如：GA1、GA3、GA4、GA7等。GA1GA3GA4GA7研究表明，在大量的赤霉素类物质中，只有少数几种赤霉素具有生物活性，其它都是活性赤霉素的代谢产物或中间产物。赤霉素主要通过发酵来生产，其中以GA3（赤霉酸，也称为九二0）为主，也有GA4、GA7的混合物，目前通过发酵法的改良，可以单一生产GA4。（二）赤霉素类的结构与活性赤霉素是一类双萜酸化合物，其基本骨架为赤霉烷（ent-gibberellane），它有四个环组成，含有20个碳原子见图1。根据碳原子数量，赤霉素可分为两类：一类含20个碳原子的，称为C20赤霉素；另一类含有19个碳原子，称为C19赤霉素。C19赤霉素是在代谢反应过程中失去了第20位的碳，结果19位碳上的羧基与10位碳形成一个内酯桥。以上述两种结构为基础，通过C20氧化状态、环上羟基数目和位置，以及手性的不同，形成了赤霉素类分子结构的多样性。图1赤霉素的化学结构赤霉烷骨架结构GA12（一种C20赤霉素）GA9（一种C19赤霉素）GA29（C2位羟化反应导致失活）具有活性的赤霉素有下列特征：①7位碳原子上均为羧基；②C19赤霉素的相对生物活性高于C20赤霉素；③3β-羟基、3β,13-二羟基或1,2不饱和键是赤霉素具有最高生物活性的特征，如GA1、GA3、GA4、GA7等；④具有2β-羟基的赤霉素不具备生物活性，如GA29。（三）赤霉素类的生理作用与应用赤霉素的作用方式之一是提高多种水解酶的活性，其中a-淀粉酶、核糖核酸酶、脂肪酶等，都能通过赤霉素的诱导重新形成；另一方面赤霉素也能促进溶酶体等释放出贮藏的酶