第二章--生殖细胞发生.ppt

第二章生殖细胞发生第一节生殖细胞的起源与分化第二节精子发生第三节卵子发生第四节精子发生与卵子发生的比较第一节生殖细胞的起源与分化多细胞生物的个体都是由两部分细胞构成:不同类型的体细胞和生殖细胞。生殖细胞可能的来源：①胚胎发育后期从体细胞分化而来，普遍见于低等动植物，如海绵、腔肠动物、扁虫和苔藓动物；②从受精卵第一次卵裂或胚胎发育早期分出，其卵裂球含有生殖质（germplasm）。如昆虫、棘皮动物和大部分脊椎动物。生殖细胞指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内。在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞（primordialgermcell,PGC)。这些PGCs只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基——生殖嵴（genitalridge），才能分化为生殖细胞。原始生殖细胞（primordialgermcellPGCs）:生殖细胞的前体，经过迁移，进入到发育中的生殖腺原基—生殖嵴才能分化成为生殖细胞。生殖质（germplasm）:动物卵细胞中特化的卵质决定因子，是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞以不同的迁移方式进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。一、生殖质与生殖细胞分化1、线虫：未受精卵具有均匀分布于整个卵质中的P颗粒(posteriorgranule)，受精后P颗粒集中位于预定胚胎的后部，卵裂中仅存在于P细胞系中。P颗粒对于生殖细胞的分化具有重要作用。Pie-1基因参与了生殖细胞的形成，该基因编码的核蛋白PIE-1仅存在于生殖干细胞中，随着发育的进程Pie-1基因停止表达。2、果蝇：原生殖细胞位于果蝇胚胎后部，含有特殊的极质颗粒。破环这些生殖质的活性，将没有生殖细胞产生。移植果蝇的极质能引起生殖细胞的分化3、爪蟾：生殖质是位于植物极附近富含RNA和蛋白质的一团特殊细胞质。卵裂过程中，生殖质仅存在于靠近植物极的少数分裂球之中。只有含生殖质的少数分裂球能够发育成为原生殖细胞。目前，没有证据证明小鼠和其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。在小鼠胚胎中最早能够识别的原生殖细胞位于原条后端。二、原始生殖细胞的迁移大多数动物的原始生殖细胞与其性腺有不同的起源，并在位置上保持一定的距离，一般是在获得生殖质形成原始生殖细胞后，才被迁移到生殖嵴，然后在性腺中分化为精子或卵子。原始生殖细胞的迁移路线在不同动物中有所不同。鸡的原始生殖细胞先进入发育中的血岛，然后通过早期的循环进入性腺。果蝇、爪蟾和小鼠的原始生殖细胞先集中于后肠的内胚层基线上，然后由此迁入生殖嵴。1、两栖类原生殖细胞的迁移无尾两栖类受精后最初两次分裂过程中，在微管的作用下位于植物半球的生殖质集中，覆盖在植物极质膜下面，随着卵裂的进行，生殖质沿分裂沟迁移。囊胚期其位于囊胚腔底部细胞的分裂沟附近，原肠胚期原生殖细胞（PGCs）位于原肠腔底部内胚层中，之后PGCs通过肠壁内胚层侧面迁移进入背侧肠系膜，然后沿北侧肠系膜往上迁移到达生殖嵴，最后与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。2、哺乳动物生殖细胞的迁移哺乳动物发育早期，生殖细胞无特殊形态特征，免疫组化显示:哺乳动物的原生殖细胞先在尿囊与后肠交接处附近聚集，之后迁移到卵黄囊附近分成两群，沿卵黄囊尾部通过新形成的后肠沿背侧肠系膜向上迁移，分别进入左右两侧生殖嵴。大多数哺乳动物原生殖细胞(PGCs)在受精后第11天到达发育中的生殖腺，在迁移过程中，原生殖细胞不断增殖.哺乳动物生殖细胞迁移的途径3、鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移鸟类和爬行类PGCs来源于外胚层细胞，经过明区的中部迁移到明区前缘与暗区交界处——生殖新月（germinalcrescent）,PGCs在此处增殖。与两栖类和哺乳类不同，鸟类和爬行类动物的PGCs主要借助于血液循环进行迁移，到达生殖腺后离开血液循环。实验证明：生殖腺能吸引血液循环中的PGCs，这种吸引作用没有种间特异性。明区与暗区：鸟类胚盘中央细胞由于被胚下腔（areapellucida）和卵黄分开，看起来透明，故称之为明区；相比之下，明区边缘细胞由于和卵黄囊相接触，看起来不透明，称之为暗区（areaopaque）。三、减数分裂（meiosis）由生殖干细胞分化为雌雄配子，必须经过减数分裂，使染色体数目减半。减数分裂中，通过联会、配对、同源染色体间遗传物质的交换和重组，每个单细