植物生理学：植物的水分生理.pptVIP

Stomatalcomplexstructure维纤丝定向图保卫细胞副卫细胞(1)Starch-sugarconversiontheory：淀粉糖转化理论气孔关闭黑暗保卫细胞呼吸作用产生CO2，细胞内pH↓淀粉磷酸化酶合成活性↑G-1-P合成为淀粉水势提高保卫细胞失水膨压↓气孔开放光照保卫细胞光合作用消耗CO2，细胞内pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解为G-1-P水势下降保卫细胞吸水膨压↑苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)20世纪70年代初以来，人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸被解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。

(2)Potassiumionpumporinorganicionuptaketheory保卫细胞气孔开气孔闭外副卫细胞内副卫细胞气孔开放和关闭时的保卫细胞的副卫细胞K+和pH变化示意图0.160.290.20.10pH5.78pH5.560.10.45pH5.60pH5.19无机离子泵学说(inorganicionpumptheory)又称K+泵假说。日本学者于1967年发现照光时，漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中K+浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定K+浓度变化。照光或降低CO2浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸时，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。研究表明，保卫细胞质膜上存在着H+ATP酶（H+pumpingATPase），它可被光激活，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的pH值降低。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道（inwardK+channel）进入保卫细胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。

Watermovesintherootviatheapoplat,symplastandtransmembranepathways.Soluteaccumulationinthexylemcangenerate“rootpressure”.Rootpressureismostlikelytooccurwhensoilwaterpotentialsarehighandtranspirationratesarelow.内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。试验证明，根系置高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至到流。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。Apoplast(质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速度快。Symplast(共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。动力是蒸腾拉力。Transpirationpull——由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。通常植物以被动吸水为主。植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。3.3Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot内部因素：根的Ψw、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大气因子影响蒸腾速率，从而间接影响根系的吸水。土壤因子直接影响根系吸水。3.2.2Passiveabs