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赤霉素促进矮化水稻伸长生长4-day-oldriceseedlingsweretreatedwithdifferentamountsofGAandallowedtogrowforanother5days.ASWTOESixweeksoldhybridaspenantisense-GA20oxline35S::ArabidopsisGA20oxoverexpressinglineGA施用导致短日照下植物茎的伸长及花的发育。同时,许多植物的茎的伸长与开花需要通过低温处理,GA可代替此作用.赤霉素促进茎节伸长生长的机制赤霉素是通过增加细胞壁的伸展性来促进细胞伸长生长,即赤霉素能够增加木葡聚糖内糖基转移酶(XET)活性,增加细胞壁的伸展性,同时也增加了细胞壁对扩张蛋白的透性。?赤霉素和生长素在促进细胞伸长生长过程中是协同作用的关系,即赤霉素诱导XET酶的活性增加,改善了细胞壁对扩张蛋白的透性,使大量的扩张蛋白进入细胞壁;生长素促进质子的分泌,酸化细胞壁环境,活化扩张蛋白,使细胞壁的伸展性得到促进。GAs的发现GAs的结构及其分类GAs的生物合成和代谢GAs的生理效应GAs作用的分子机制赤霉素(GAs)的发现:1926年,Kurosawa在研究引起水稻植株徒长的恶苗病(Bakanedisease)时发现的。1935年,Yabuta从水稻恶苗病菌中分离得到,定名为赤霉素。1938年,Yabutaetal.从赤霉菌培养基的滤液中分离出两种结晶,定名为赤霉素A、赤霉素B。Foolishseedlingofrice1958年高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定,定名为GA1。赤霉素的种类很多,广泛分布于植物界,到目前为止,已知的赤霉素类物质有136种。赤霉素的结构特征:含19-20C的双萜酸化合物,基本结构是四个异戊二烯单位(A-D)组成的赤霉烷。环上各基团的变化形成各种不同的赤霉素。赤霉烷骨架赤霉素的分类:
C20赤霉素
C19赤霉素
19位碳原子上的羧基与10位碳形成一个内酯桥生理活性较高的GA1、GA3和GA433377712无生理活性的GA29、GA25赤霉素的结构特征与活性:(1)几乎所有有活性的赤霉素都有7位碳原子上的羧基;(2)C19-GA的活性一般比C20-GA高;(3)含3b-羟基、1,2不饱和键使赤霉素具更高活性,如GA1,GA3,GA4等;(4)具2b羟基的赤霉素无活性。eg.GA29。赤霉素的生物合成赤霉素生物合成的部位赤霉素生物合成的前体赤霉素生物合成的三步骤赤霉素生物合成的器官特异性赤霉素生物合成的调控赤霉素生物合成的前体牻牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸GGPPIPP→GGPP:类萜烯合成的共同步骤赤霉素生物合成的第一步骤
环化反应生成贝壳杉烯Geranylgeranylpyrophosphatecopalylpyrophosphate牻牛儿基牻牛儿焦磷酸玷巴基焦磷酸贝壳杉烯合成酶赤霉素生物合成的第二步骤
氧化反应生成GA12醛P450单加氧酶赤霉素生物合成的第三步骤
由GA12形成所有其他的赤霉素GA52早期C13非羟化途径早期C13羟化途径赤霉素合成纵览GA1贝壳杉烯丙酮酸/3-磷酸甘油酸GGPPGA12醛GA4环化酶P450单加氧酶GA20氧化酶3β-羟化酶双加氧酶前质体前质体内质网GA20oxidase:催化所有GA53和GA20间的C20后续的氧化反应;3b-羟化酶:把羟基加到C-3上形成有活性的GA1;GA2oxidase:把羟基加到C-2上使GA1失活.赤霉素的生物合成细胞定位多效唑InhibitorofStage2InhibitorofGA12toGA1赤霉素的生物合成抑制剂(植物生长延缓剂)生长延缓剂阿莫一些赤霉素生物合成抑制剂的抑制部位GGPPCPPent-KaureneKaurenoicacidGA12-aldehydeAMO1618,Phosphon-D,CCC-chlorocholinechloridePhosphon-DAncymidol三环苯嘧醇赤霉素生物合成的器官特异性早期C13非羟化途径及其合成的GA4主要存在于植物的生殖生长阶段和生殖器官中,起着促进花果发育和生长的调节
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