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乙烯利ethephonorethrel:人工合成的化合物2-氯乙基磷酸(2-chloroethylphosphonicacid)。乙烯利以水溶液喷洒使用,被植物体很快吸收和运转,并通过化学作用缓慢地释放乙烯而产生其生理效应。四、乙烯的作用机制乙烯受体乙烯信号传递系统乙烯诱导基因乙烯不敏感突变体etr1(一)乙烯受体1.研究中应用的拟南芥突变体主要有两种类型丧失了所有乙烯的生物反应,受体结合乙烯的能力受损。ETH,3d乙烯的发现乙烯的生物合成乙烯的运输和代谢乙烯的生理功能乙烯的作用机制一、乙烯的发现1901年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者DimitryNeljubow,煤气和实验室气体,三重反应(tripleresponse)1910年H.H.Cousins向牙买加农业部报告,香蕉和柑桔的存放1934年,R.Gane等,乙烯是内源气态植物激素的确认1959年气相色谱被用于乙烯的研究,乙烯作为植物激素的重要地位才被人们重新认识。乙烯及其代谢物的化学结构二、生物合成和运输合成部位:在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位。乙烯很容易从组织中释放出来,以气态通过细胞间隙扩散,并逸出植物组织。蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯。生物乙烯的发生特点:叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。乙烯在极低浓度(1nLL-1)下就具有显著的生物效应。一个成熟苹果内部乙烯浓度高达2500mLL-1。幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多。生物合成前体:蛋氨酸(甲硫氨酸,Met)直接前体:ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)1979年,杨祥发,theYangcycle合成途径:蛋氨酸经过蛋氨酸循环,形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和ACC,前者通过循环再生成蛋氨酸,而ACC生成乙烯。ACC合成酶(ACCsynthase)ACC氧化酶(ACCoxidase)(一)乙烯生物合成乙烯的生物合成
杨氏循环(TheYangCycle)S-腺苷蛋氨酸MTA酮基甲硫基丁酸甲硫腺苷甲硫基核糖丙二酰ACCS-腺苷蛋氨酸合成酶蛋氨酸乙烯的生物合成途径:乙烯生物合成的影响因素果实成熟花器官衰老吲哚乙酸伤害冷害干旱胁迫涝害厌氧条件成熟乙烯生物合成的调控乙烯生物合成的促进因素果实成熟诱导的乙烯逆境诱导的乙烯生长素可以诱导乙烯的合成氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)可以抑制AdoMet转变为ACC。钴离子(Co2+)阻抑ACC转化为乙烯。银离子,高浓度CO2是乙烯生理作用的有效抑制剂。反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂。2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素METETHACCACC氧化酶ACC合酶抑制促进AVGAOA缺氧Co2+、Ag+等高温(35℃)解偶联剂(DNP)促进抑制IAA果实成熟衰老伤害逆境成熟SAM结合物果实成熟促进乙烯的合成金香苹果成熟期乙烯、ACC浓度、ACC氧化酶活性变化(二)乙烯的运输乙烯是气态激素,体内的运输性较差。短距离运输可以通过细胞间隙进行扩散,扩散距离非常有限。乙烯的长距离运输依靠ACC在木质部溶液中的运输。ACC是作为一个可以运输的化学信号,是乙烯长途运输的“载体”。乙烯可被完全氧化成CO2。乙烯氧化物,乙烯乙二醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的产物。但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不起重要作用。组织中ACC不是都被转化为乙烯,ACC也可被转化为N-丙二酰基ACC?不易被分解,而可在组织中积累。另一ACC结合形式是GACC:1-(g-L-谷氨酰氨基)-环丙烷-1-羧酸?可能在乙烯的生物合成调控中起重要作用。(三)乙烯的代谢三、乙烯的生物功能乙烯的三重反应乙烯促进果实的成熟乙烯促进叶片衰老乙烯促进离层形成乙烯诱导不定根和根毛发生(一)乙烯的三重反应乙烯的三重反应:当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯的密闭容器内,会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长(
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