(8.7)--第6章__线粒体和叶绿体1.ppt

http://n56-217.sbcs.qmul.ac.uk/nield/psIIimages/oxygenicphotosynthmodel.htmlCF0-CF1ATP合酶（CF0-CF1ATPsynthase），位于类囊体膜外表面朝向基质一侧，由CF0和CF1（C代表叶绿体）两部分组成。CF1与线粒体中的F1在亚基组成、结构和功能上都非常相似，均由α、β、γ、δ、ε5种亚基组成。CF0是一个跨膜的质子通道，至少有4种亚基组成，与线粒体中的F0同源*非循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从H2O开始，经PSⅡ、Cytb6f复合物和PSⅠ最后传递给NADP+（见图6－19）。非循环光合磷酸化的电子传递经过两个光系统，在电子传递过程中建立质子梯度，驱动ATP的形成。在这个过程中，电子被单方向传递，故称非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）。这种磷酸化途径的产物有ATP和NADPH（绿色植物）或NADH（光合细菌）。循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从PSⅠ开始，经A0、A1、Fe-S和Fd后传给Cytb6f，再经PC回到PSⅠ（见图6－19）。电子循环流动过程中释放的能量通过Cytb6f复合物转移质子，建立质子梯度并驱动ATP的形成。这种电子的传递是一个闭合的回路，故称循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。循环光合磷酸化由PSⅠ单独完成，同时在其过程中只有ATP的产生，不伴随NADPH的生成和O2的释放。当植物缺乏NADP+时，启动循环光合磷酸化，以调节ATP与NADPH的比例，适应碳同化反应对ATP与NADPH的比例需求（3∶2）。*光合磷酸化的作用机制与线粒体的氧化磷酸化相似，同样可用化学渗透学说来阐明。在类囊体膜中，光合链的各组分按一定的顺序排列，呈不对称分布。当两个光系统发生原初反应时，类囊体腔中的水分子发生裂解，释放出氧分子、质子和电子，引起电子从水传递到NADP+的电子流*在光合作用的光反应中，两个光系统的联合作用将水裂解释放出的电子传递到NADP+。在电子从H2O转移到NADP+的过程中，大约每4个电子的转移（即1分子O2的形成）可使类囊体腔中约增加了12个H+。其中4个H+由放氧复合体直接提供，另外8个H+由Cytb6f复合体从基质中摄入。在ATP合成的高峰期，检测结果表明类囊体膜两侧的质子浓度相差约1000倍，相当于3个单位的ΔpH。如此明显的梯度保证了ATP合成的强大驱动力。在电子传递过程中，当H+从基质转移到类囊体腔时，其他阳离子从类囊体腔转移向基质，以保证叶绿体内不会产生明显的膜电位*景天酸代谢(crassulaceanacidmetabolism，CAM)发现于生长在干旱地区的景天科及其他一些肉质植物。由于环境干旱，这些植物的气孔白天关闭，夜间开放，以最大限度地减少水分蒸发。由于CO2只能在夜间进入叶片，需要在此间将其固定下来。景天酸代谢与C4途径非常相似，CO2在PEP羧化酶的催化下与磷酸烯醇式丙酮酸结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。细胞中的苹果酸在白天经氧化脱羧释放CO2，进入卡尔文循环，最后形成淀粉。与C4植物不同的是，景天酸代谢过程中的初级固碳产物（苹果酸）合成和卡尔文循环均在叶肉细胞中进行，不需要细胞间转移**/index.php?action=gallery;sa=view;id=278*叶绿体的光合磷酸化是在类囊体膜上进行的，是由光引起的光化学反应，其产物是ATP和NADPH；碳同化（暗反应，在叶绿体基质中进行）利用光反应产生的ATP合NADPH的化学能，使CO2还原合成糖。光合作用的电子传递是在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中进行的，这两个光系统互相配合，利用所吸收的光能把1对电子从H2O传递给NADP＋。即：1对电子的2次穿膜传递，在基质中摄取3个H＋，在类囊体腔中产生4个H＋，每3个H＋穿过CF1-CF0ATP酶，生成1个ATP分子。用胰蛋白酶或尿素处理亚线粒体小泡，则小泡外面的颗粒解离，无颗粒的小泡只能进行电子传递，而不能使ADP磷酸化生成ATP。将颗粒重新装配到无颗粒的小泡上时，则有颗粒的小泡又恢复了电子传递和磷酸化相偶联的能力。化学渗透假说主要论点：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP