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生理学家欧文顿

欧文顿（E·Overton），英国生理学家和生物学家，细胞膜理论的先驱者。

欧文顿于1865年2月25日诞生在英国柴郡的斯特雷顿，隶属于塞缪尔·查尔斯沃斯的家庭。他的母亲是W·达尔文·福克斯牧师的女儿，他是昆虫学家查尔斯·达尔文的挚友。他曾在新港文法学校上学，直到1892年，由于他母亲患上慢性疾病，全家便搬到了瑞士的苏黎世。欧文顿在那里的地区学校毕业，并于1884年进入苏黎世高校学习，主要攻读的科目是植物学。

在高校期间，欧文顿在德国波恩高校闻名的植物探讨所学习了几个学期，1889年在苏黎世高校攻读生物学学位，在阿诺德·多德尔·波特教授（1843-1908）的指导下，他的论文胜利通过答辩并于1889年获得了博士学位。

论文答辩结束后不久，欧文顿于1889年被任命为苏黎世高校的生物学讲师，最初，他探讨的内容是与淡水藻类的生理学和细胞学以及以及瑞士上恩加登地区水域居住植物的地理分布有关的问题。但丰富多彩的高山植被激发了他的新奇心，通过深化探讨，欧文顿发觉蒽醌(一种植物中的色素)的形成与它们叶片中的含糖量相关。

以此同时，在探讨高山植物的遗传时，欧文顿发觉单倍体染色体数量不仅是性细胞本身的特征，也是整个配子体的特征。在思索与遗传有关的问题时，欧文顿起先意识到细胞进行各种生理活动时，须要一些可以很简单地穿透活细胞原生质的物质，但当时人们知道这样的物质很少。他早期进行测试的物质之一是乙醇。令他惊异的是，乙醇很简单渗透到完整的原生质体中。

在寻求更多用于遗传试验的材料时，欧文顿进入了后来成就他个人卓越才能的领域。

1895-1902年期间，欧文顿起先系统地评估化学成分进入植物和动物组织细胞的实力。最初设想的初步调查后来成为他一生的追求。欧文顿的原型试验包括将细胞放入测试物质的高渗溶液中，并通过目测视察或重量测量来视察细胞的收缩状况。在随后的几年里，欧文顿做了数千次试验，用他自己的话说，他检查了当时试验可能涉及的绝大多数化学物质进入细胞的状况。

图：渗透性的溶胶测量

（欧文顿和以及其他科学家运用溶解试验作为生物测定方法来探讨物质对细胞的渗透性。他们将分别的植物细胞（后来也对红细胞进行了探讨）放入等渗或低渗溶液中（a）。然后加入相应的化学物质，使溶液相对于细胞内部变得高渗（b）。依据物质扩散到细胞中的实力，细胞会收缩到更大的程度（不行渗透）或更小的程度（可渗透）。然后通过对细胞的重量测量来定量质解。欧文顿以这种方式探讨了数百种物质。最终发觉来自欧洲蛙头（水蛙）的根毛细胞特殊适用于这些试验。图中的（c）部分显示了运用蛋白酶进行试验后的结果）。

在世纪之交，渗透性问题对细胞生物学探讨的重要性怎么强调都不过分。当时的探讨已经明显指出，细胞的生存实力取决于限制和引导其内部和四周环境之间各种物质交换的实力。

当时的两个主要科学权威——一位是德国生理学家马克斯·弗沃恩认为，细胞没有细胞膜，另一位是德国植物学家威廉·菲弗，认为细胞通过带“孔”的“皮肤”来传递物质，他们对细胞“边界”的探讨存在不同的观点且他们的理论冲突始终没有得到解决。围绕原生质和细胞核的物理边界是否存在的问题，对生物学面临的“生命的本质”问题的探讨也很重要。它的答案将确定什么可以被视为最小的生命单位——是含有细胞核的原生质还是整个细胞？

欧文顿于1895年和1900年间发表了五篇论文，报告了他对活的植物细胞和动物细胞的渗透性（用当时的术语称为渗透性）进行试验的结果。1899年，他提出一种观点，认为胆固醇或类似胆固醇物质可能与卵磷脂和其他油性物质一起，浸渍在细胞原生质和外部之间的边界。这个理论后来被称为“欧文顿类脂理论”或“欧文顿规则”。他指出溶质的渗透系数与它在油和水之间的安排系数成线性关系。这项工作后来被誉为膜科学的基石。

在19世纪的最终几年，欧文顿做了一系列试验工作，他的探讨成果帮助人们对植物的细胞壁和细胞质膜之间的区分有了新的相识。他运用500多种物质对植物细胞的渗透性进行了上万次的试验，发觉细胞膜对不同物质的“渗透性”是不一样的：凡可以溶于脂质的物质，比不能溶于脂质的物质更简单通过细胞膜进入细胞。1900年，欧文顿提出了一个生物膜模型——“欧文顿生物膜模型”——认为生物膜是由脂类物质组成的。

1901年，欧文顿以优异的成果离开祖国，前往德国瓦兹堡高校，成为马克西米利安·冯·弗雷教授（1852-1932）的生理学助理。在此期间出版了他的经典专著《麻醉探讨和对一般药理学的贡献》。在这本195页的专著的导言中，欧文顿指出，专著中介绍的试验结果是早些时候收集的。例如欧文顿在对活体细胞和生物体进行细胞膜的渗透性试验的过程中，他敏锐地察觉到，一些被测试的物质可能损害了他的试验对象的活动，例如将细胞浸渍在氯仿中会大大影响细胞对化学物质的“渗透性”，欧文顿认为氯仿可能对细胞形成