(3.5)--3.5 碳同化植物生理学.ppt

碳同化

学习目标一、掌握植物碳同化的途径及本质二、归纳不同碳代谢途径的异同碳同化

碳同化碳同化：植物利用光反应形成的同化力（ATP和NADPH），将CO2还原形成碳水化合物的过程，称CO2同化或碳同化。

碳同化植物的碳同化途径C3途径—卡尔文循环C4途径CAM途径最基本和最普遍的途径，只有这条途径具备合成淀粉等光合产物的能力。

碳同化一、C3途径—卡尔文循环材料：小球藻方法：放射性同位素示踪和双向纸层析法MelvinCalvin,(1911-1997)20世纪50年代，卡尔文等人提出CO2同化的循环途径，由此获1961年诺贝尔化学奖。

碳同化一、C3途径—卡尔文循环光合碳还原循环3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛更新C3途径是光合碳同化的基本途径，全过程分为羧化阶段、还原阶段和更新阶段。

碳同化一、C3途径——卡尔文循环1、羧化阶段H2ORUBPCH2-O-PH-C-OHH-C-OHC=OCH2-O-P+*CO2Rubisco2PGACH2-O-PHO-C-HO=C-OH*H-C-OHO=C-OHCH2-O-P+酶结合的中间产物*C—C-OHCH2-O-PH-C-OHC=OCH2-O-PHOO

碳同化Rubisco结构Rubisco催化的两种反应：羧化反应和加氧反应

碳同化2、还原阶段DPGAO=C-O-PH-C-OHCH2-O-PATPADPPGA激酶PiNADPH+H+NADP+PGAld脱氢酶PGAldCHOCH2-O-PH-C-OHPGACH2-O-PH-C-OHO=C-OH光反应形成的ATP和NADPH在形成PGAld的过程中被利用，PGAld的形成标志着光合作用贮能过程的完成。

碳同化3、更新阶段5PGAld+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+由PGAld经过一系列化合物的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。

碳同化同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH；还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖;在细胞质中合成蔗糖。在叶绿体基质中合成淀粉而被临时贮藏；C3途径总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

碳同化4、C3途径的调节（1）自身催化调节机制：调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”。卡尔文循环的自身催化

碳同化（2）光的调节调节光合酶的活性，光下酶活性提高。光驱使离子流和Rubisco活化

碳同化（3）光合产物转运调节光合细胞内淀粉和蔗糖的合成根据质量作用定律，降低产物浓度会提高化学反应速率。磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中正磷酸（Pi）数量所控制。磷酸丙糖在细胞质中被用于合成蔗糖，同时释放Pi，有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率加快。反之，光合速率减慢，从而调控光合碳还原循环的正常运转。

碳同化二、C4途径——Hatch-Slack途径常见的C4植物玉米高粱甘蔗马齿苋C4途径和C3途径共同完成CO2的同化。

碳同化二、C4途径——Hatch-Slack途径两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞。C3与C4植物叶片结构的差异（一）C4植物叶片结构特点维管束分布密集，具有“花环”状结构。

碳同化二、C4途径——Hatch-Slack途径C4途径的反应过程（二）C4途径的反应过程C4途径固定、运转CO2，全过程分为羧化与还原、转移与脱羧和更新3个步骤。

碳同化1、羧化与还原反应（叶肉细胞）PEPCOAAPEP+HCO3-+Pi苹果酸脱氢酶MalOAA+NADPH+H++NADP+CO2受体：PEP羧化酶：PEPC（PEP羧化酶）初产物：OAA（四碳二羧酸）二、C4途径——Hatch-Slack途径

碳同化2、转移与脱羧反应（维管束鞘细胞）苹果酸酶Mal+CO2+NADPH+H++NADP+Pyr3、更新（叶肉细胞的叶绿体）磷酸丙酮酸双激酶+AMP+PPi+ATP+PiPyrPEP在高温、强光和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。二、C4途径——Hatch-Slack途径

碳同化三、CAM途径——景天酸代谢途径与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径。仙人掌-仙人掌科菠萝-凤梨科景天-景天科蕙兰-兰科

碳同化夜间气孔开放，在暗中经PEPC催化固定CO2，形成苹果酸，积累在液泡中。白天气孔关闭，苹果酸脱羧释放CO2，进入C3循环，形成CH2O。三、CAM途径——景天酸代谢途径CAM途径的代谢过程CAM途径，是植物对干旱环境的特殊适应