(6.1)--5.1 同化物韧皮部装载.ppt

植物同化物的运输;农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。;本章主要内容;同化物韧皮部装载;一、运输途径、速度和形式;树皮;（三）速度及形式

1、速度：30~150cm/h

2、形式：蔗糖

蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验

溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化合物，蔗糖占干物质的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激素，糖醇，无机离子。;图5-2蚜虫吻刺法吸取筛管汁液;

为何以蔗糖作为主要形式?

1、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。

2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。

3、蔗糖分子小、移动性大、运输速率高，适合进行长距离运输。

;二、韧皮部装载;筛板;（一）韧皮部装载的途径

1、质外体途径：光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

2、共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

;（一）韧皮部装载的途径

1、质外体途径：光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

2、共质体途径：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

;CO2;图5-6蔗糖-质子同向转运;实验证明质外体途径:

有些植物（如蚕豆，玉米和甜菜）的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。

甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。

给甜菜的叶面饲喂14CO2，被合成的14C-蔗糖大量存在于质外体。

用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。

用代谢抑制剂或缺氧处理，能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。

;实验证明共质体途径:

有些植物（如南瓜）的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。

给叶面饲喂14CO2，被合成的14C-运输糖不存在于质外体。

用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。

用代谢抑制剂或缺氧处理，不能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。

将荧光染料（可在共质体移动但不能跨膜）注射到薄荷叶细胞，染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。;同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。

转移细胞：是一种特化的薄壁细胞，它们典型的结构特点是细胞壁及质膜内突生长，形成许多多褶突起，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积，能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。;（二）蔗糖如何由质外体进入韧皮部？

蔗糖--质子共运输

在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体。质外体的H+浓度比共质体高，形成的质子梯度作为推动力，通过ATP酶释放的能量，推动细胞内H+的输出和K+的输入，以维持膜内外的质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向转运器，一起进入筛分子-伴胞复合体。

;（三）共质体途径中的寡糖运输

共质体途径运输的除了蔗糖外，还有棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。

居间细胞：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。

多聚体-陷阱模型：叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经过众多胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与一分子或者两分子的半乳糖分子合成棉子糖和水苏糖，这两种糖分子大，不能回到维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。

;（四）韧皮部装载的特点

1、逆浓度梯度

2、需能过程

3、具有选择性

;本节重点;THANKYOU