高等植物生理学-植物的光形态建成.pptVIP

高级植物生理学植物的光形态建成Photomorphogenesis一、光敏色素的发现、分布和性质6.生理作用植物个体发育离不开光敏色素的作用。例如从调节种子的萌发到幼苗的正常生长；从叶片表面气孔和表皮毛的形成到体内维管束的分化；从地上部分形态发育到地下部分的生长以及根冠比的调节；从叶绿体的发育到光合活性的调控；从贮藏淀粉、脂肪的降解到蛋白质、核酸的合成；从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节……，这些过程都存在着光敏色素的作用。1.膜假说棚田效应（Tanadaeffect）Tanadaeffect2.基因调节假说Mohr（1966）提出.光敏色素接受红光后，Pfr经过一系列过程，最终通过调节某些基因的表达（主要是调节其转录）而发挥调控植物形态建成的作用。基因调节假说有助于解释光敏色素作用的慢反应。关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式rbcS和cab也都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。红光照射使Pr转变成Pfr，引起一系列生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光应答元件(lightresponseelement，LRE)相结合，转录被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。植物体内60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控与叶绿体形成和光合作用有关的叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC；与呼吸及能量代谢有关的细胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；与碳水化合物代谢有关的淀粉酶、α-半乳糖苷酶；与脂类代谢有关的脂氧合酶；与氮及氨基酸代谢有关的硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；与蛋白质、核酸代谢有关的tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。与次生物质合成有关的酶,如PAL等；与信息传递有关的物质,如G-蛋白、光敏色素本身（自我反馈调节）等二、蓝光/紫外光A受体-隐花色素、向光素1.隐花色素(Cryptochromes)隐花色素又称蓝光受体(bluelightreceptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVAreceptor)。它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。2.向光素（Phototropin）向光素有两种：phot1和phot2，分别含有两个重要的多肽区域：一是具有能与FMN结合的位于N端的两个LOV（light,oxygen,voltage）—LOV1与LOV2，该功能区与对光照、氧气及电压差敏感的一大类蛋白在序列上相似；另一个是位于C末端的Ser/Thr蛋白激酶区域。2.向光素生理功能：目前愈来愈多的研究表明，phot1和phot2在植物向光性反应、叶绿体移动反应、气孔运动、叶片的扩展生长和弱光下植物生长等过程中起重要的调节作用，并且在不同的生理反应过程中，phot1和phot2可能采用不同的信号传递载体实现其功能互补。隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩(在440～460nm时有最大作用，在420和480nm处各有一“小肩”和一“陡肩”)，在近紫外光区有一个峰(通常在370～380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱CryptochromesCryptochromesareblue/UV-Aphotoreceptorsmediatingseedlingdevelopment/floweringresponsesinplants.InArabidopsis,therearetwocryptochromes,cry1andcry2.Thestructureofcry2isalsosimilartocry1withtwochromophores.Cry2hasaroleindeterminingfloweringtime.目前，在拟南芥植物中已研究发现至少两种隐花色素，隐花色素1（CRY1）和隐花色素2（CRY2）。生理功能：去黄化，控制植物开花，调节植物“生物钟”等。丝/苏蛋白激酶区域****Advanc