(42)--[3.3.2]光合机理（下）植物生理学.ppt

millet小米第3章植物的光合作用第一节光合作用的概念及其重要性第二节叶绿体及光合作用色素第三节光合作用的机理第四节光呼吸第五节影响光合作用的因素第六节光合产物的运输、分配及调控第七节植物对光能的利用三、碳素同化植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖类的过程，称为CO2同化或碳素同化。概念：活跃的化学能稳定的化学能碳素同化在叶绿体的基质中进行。高等植物的碳素同化有三种类型:①C3途径（卡尔文循环）:其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);②C4途径:其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸);③CAM(景天科植物酸代谢)途径:晚上以C4途径固定CO2，白天以C3途径同化CO2。最基本途径。形成淀粉、蔗糖等光合产物固定、运转CO2的作用，不能形成光合产物。只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为:C3植物、C4植物和CAM植物。(一)C3途径（C3－pathway）C3途径又称为卡尔文循环(TheCalvincycle)，是卡尔文(M.Calvin)等利用同位素示踪和双向纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）。反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。SomekindsofC3plantswheatricecottonradish羧化阶段还原阶段再生阶段C3途径Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应。所以，又称RuBP羧化—加氧酶。RuBP+CO22PGA+2H＋RubiscoCO2与受体RuBP结合,在Rubisco催化下，产生PGA的反应阶段。(1)羧化阶段核酮糖二磷酸羧化酶3-磷酸甘油酸1.三个阶段:羧化阶段、还原阶段、RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)再生三个阶段(2)还原阶段首先，ATP提供能量,把PGA进一步磷酸化。2PGA+2ATP21，3—DPGA+2ADPPGA激酶然后，进一步将DPGA还原成糖。21，3—DPGA+2NADPH2GAP+2NADP+NADP-GAP脱氢酶即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸（3）再生RuBP，用于CO2的固定。（2）在叶绿体中形成淀粉；（1）透出叶绿体，合成蔗糖；GAP的去向:在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP和NADPH）。把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。(3)再生阶段即由甘油醛－3－磷酸重新形成CO2受体RuBP的过程。GAP→→→Ru5P+ATPRuBP+ADP+PiRu5P激酶C3途径的总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H＋每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。同化3个CO2可形成一个磷酸丙糖(GAP)。形成1分子6碳糖，需要18个ATP和12个NADPH。2.C3途径的调节(2)质量作用的调节(1)光调节作用通过调节RuBP等中间产物含量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化作用。光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK等，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。(3)光合产物的转运作用的调节磷酸丙糖可以运出叶绿体,在光合细胞中合成蔗糖,运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响C3循环的正常运转。(二)C4途径在甘蔗、玉米等植物中发现除C3途径外，还有另外一条CO2固定途径。该途径固定CO2后产生的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸),故称为C4－二羧酸途径,简称C4途径。也称为Hatch－Slack途径。1.发现maizesorghumsugarcanemilletLeaf