蛋白质的降解和氨基酸.ppt

第128页,共141页，星期六，2024年，5月固氮酶复合物的酶和辅助因子铁钼中心MoFeSADP第129页,共141页，星期六，2024年，5月反应条件：A：还原剂，铁氧还蛋白，由NADPH＋H＋供氢B：ATP，每传递两个电子约消耗4—5个ATP。还原N2需12ATP，因此豆科植物在固氮的同时，还要提高淀粉、PRO产量是一个挑战，因为根系消耗了ATP总量的1/5用于固氮。C：厌氧环境，因固氮酶对氧十分敏感，需严格厌氧。固氮酶具有防氧机理：固氮菌通过呼吸消耗氧，根瘤菌的豆血红蛋白与氧结合。第130页,共141页，星期六，2024年，5月第131页,共141页，星期六，2024年，5月生物固氮总反应第132页,共141页，星期六，2024年，5月厌氧环境氢酶第133页,共141页，星期六，2024年，5月在还原氮的同时，固氮酶还有一个次要的活性，它能把氢质子还原成分子氢。这一反应不利于提高固氮酶活性，因为它既消耗了能量又产生了能竞争性抑制固氮活性的氢分子。根瘤菌中有些株系（Hup+）能通过氢化酶的作用催化氢和氧的结合，从而利用反应中释放的氢。这一反应使得在质子还原过程中丢失的某些ATP再生，还有助于除去固氮酶附近的分子氧。第134页,共141页，星期六，2024年，5月氢代谢A：固氮酶的放氢反应：2H＋＋2e－H2要求ATP，不为CO抑制。B：氢酶的放氢反应氢酶存在于固氮生物中，也是一种铁硫蛋白。2铁氧还蛋白氧化态＋H22铁氧还蛋白还原态＋2H＋不需ATP，可被CO抑制。第135页,共141页，星期六，2024年，5月三、固氮的基因表达调控通过对许多快速生长的根瘤菌株系，如R.trifolii、R.leguminosarum、R.phaseoli和R.meliloti的研究，发现与形成固氮根瘤有关的许多基因都位于染色体外的大质粒上。类似的实验还表明，根瘤菌的寄主范围也是由质粒决定的。例如，野生R.phaseoli只能使菜豆形成根瘤，但若消除其本身所带的质粒后导入R.leguminosarum的质粒，该重组R.phaseoli就能使豌豆形成根瘤。第136页,共141页，星期六，2024年，5月nifAL基因控制了整个固氮酶系统的表达和活性。事实上，nifA和nifL基因产物分别是nif操纵子（nifAL本身除外）的正和负调控因子。第137页,共141页，星期六，2024年，5月有两组这样的突变体位于质粒上90分钟glnA基因附近（但不是glnA本身），分别称为ntrB和ntrC（ntr，nitrogenregulation，氮调控），另有一组位于质粒上70分钟处，称为ntrA。nifA基因产物只有在ntrA、ntrC基因产物的共同作用下才能正常工作，激活nif操纵子群，而ntrC基因（不是ntrA基因）的活性是直接受NH3影响的，NH3浓度较高时，ntrC基因产物没有转录活性。看起来，ntr系统像一个粗调开关，而nifAL系统则像一个微调开关，两者共同作用，控制了nif基因的表达。第138页,共141页，星期六，2024年，5月第139页,共141页，星期六，2024年，5月四、生物固氮的基因工程第140页,共141页，星期六，2024年，5月感谢大家观看第141页,共141页，星期六，2024年，5月******6、Lys①α-酮戊二酸衍生型（蕈类、眼虫）P264图17-4②天冬氨酸、丙酮酸衍生型（植物、细菌）P267图17-5第96页,共141页，星期六，2024年，5月第97页,共141页，星期六，2024年，5月三、芳香族氨基酸及His的生成合成（一）Phe、Tyr、Trp的合成起始物：磷酸烯醇丙酮酸，赤藓糖-4-P第98页,共141页，星期六，2024年，5月第99页,共141页，星期六，2024年，5月第100页,共141页，星期六，2024年，5月（二）His合成第101页,共141页，星期六，2024年，5月第102页,共141页，星期六，2024年，5月二十种氨基酸的生物合成概况

谷氨酸族天冬氨酸族丙氨酸族丝氨酸族His和芳香族第103页,共141页，星期六，2024年，5月第104页,共141页，星期六，2024年，5月四、氨基酸生物合成的调节最有效的调节是通过合成过程的终端产物，反馈抑制反应系列中第一个酶的活性，即通过别构效应调节第一个酶的活性。第105页,共141页，星期六，2024年，5月