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小麦苗期氮素响应的生理及分子差异研究

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徐晴许甫超秦丹丹刘小强袁旭葛双桃董静

摘要：为探明小麦幼苗对不同氮素浓度的响应差异，设置高、低2种氮素浓度对12个不同基因型小麦进行营养液沙培，研究不同处理间小麦幼苗植株鲜重、叶片叶绿素含量、根系形态等的差异，并对植株谷氨酰胺合成酶（GS）活性以及氮素吸收利用相关基因表达差异进行分析;同时，根据不同基因型小麦材料的植株鲜重对其氮素利用效率进行评价。结果表明，氮素充分供应可显著提高植株鲜重;低氮条件下植株根冠比显著大于高氮水平下数值;氮素缺乏可以促进主根伸长、总根长和总根表面积的扩大，且不同基因型间主根长度差异显著。幼苗的叶绿素含量随着氮素浓度升高而增加。不同氮素浓度处理下小麦幼苗叶片的谷氨酰胺合成酶活性在小麦各基因型间表现不同。小麦TaNRT1.1和TaNRT2.1基因在低氮处理下表达量较高，且高氮效材料郑麦9023和“410187”中2个基因的转录量高于低氮效材料南农08Y611中的转录量。氮素浓度正向调控氮素同化基因TaGS2的表达，而TaGS1表达量则在基因型间和氮素处理间差异不大。

关键词：小麦;苗期;氮素响应

：S512

：A

：0439-8114（2020）20-0039-07;

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.20.009

氮素是小麦产量形成的关键因子，它参与植物体内核酸、蛋白质和氨基酸合成，调控植株生长发育的多个进程，对植物生长发育起重要的作用[1]。然而，目前土壤当季氮肥利用率仅有30%-50%，其余均以淋溶、挥发的形式流失，对农业经济和环境造成了很大损失和破坏[2]。小麦作为中国第二大粮食作物，氮肥需求量大，因此，采取栽培和遗传措施提高小麦新品种的氮素利用效率至关重要。

苗期是小麦生长发育的重要时期，它形成小麦植株最初的生物量，以对抗苗期胁迫和奠定后期生长基础。苗期氮素吸收主要由根系完成，且根系吸收氮素受周围氮素浓度调控[3]。低氮条件下，根系体积扩大以增加对氮素的吸收量满足植物体的营养需求，高氮条件下则反之[4]。氮素水平还影响植株叶绿素的合成和光合作用，从而影响植株生物量的形成[5]。王平[6]采用水培的方式对128份小麦材料苗期氮素利用效率进行研究，发现随着氮素浓度的升高，小麦植株干重、鲜重等随之增加，且不同供氮水平对根系形态有显著影响。汪晓丽等[7]对小麦苗期根系的研究认为，植株地上部和根系生物量随着氮素浓度提高而增加，高氮浓度可抑制总根长和根表面积。此外，氮素代谢途径中的关键酶，特别是硝酸还原酶（NR.nitratereductase）和谷氨酰胺合成酶（GS，Clutaminesynthase）活性也存在不同氮素供应间的差异。王琳琳等[8]对小麦苗期氮代谢相关指标研究表明，NR和GS活性均随着氮素浓度升高而升高。不同氮素浓度下，植株氮素吸收调控分子机制也有不同[9]。NRT1（Nitratetransporter1）和NRT2（Nitratetransporter2）基因家族分别负责高浓度和低浓度下氮离子的转运[10]。拟南芥AtNRT2.1基因在氮素胁迫条件下上调表达[11]。GS1（glutaminesyn-thase1）和GS2（glutaminesynthase2）基因作为铵根离子同化过程中的关键基因，已经被证明对作物氮素利用效率的提高和产量形成具有重要作用[12]。小麦苗期氮素胁迫可造成约4000多基因表达的变化，且根系基因变化数目大于叶部[13]。

鉴于低氮胁迫处理下小麦幼苗根系形态不同研究结果存在差异[13.14]，且相关研究多采用水培和土壤盆栽[6-8]，盆栽种植受种质研究份数限制;而水培若条件控制不好（黑暗环境和持续的氧气供应），易造成苗期根系胁迫，影响试验数据准确性。因此，本研究采用沙培的方式，模拟根系正常生长环境，设置不同氮素水平，以12份湖北省不同时期审定的主要小麦品种和外引骨干亲本为材料，比较小麦植株苗期不同氮素浓度响应的生理形态和分子变化;同时，鉴定与小麦氮素利用效率密切相关的苗期性状，筛选苗期氮素高效小麦材料，为进一步明确小麦苗期氮素响应机制和培育氮素高效的小麦品种提供依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试材料为12个湖北省不同时期审定小麦品种和骨干亲本材料：郑麦9023、鄂麦006、鄂麦398、鄂麦251、“410187”、襄麦35、荆麦66、华1223、“1168”、百农矮抗58、南农08Y611、“366”。

1.2试验方法

1.2.1种子处理小麦材料于2018年12月在湖北省农业科学院洪山區南湖试验基地温室种植。种植前，每株系挑选30颗饱满、大小均匀一致的种子，用10%双氧水处理5min，然后用去