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4饲料能量的利用与代谢途径

动物的生命过程、自由活动、生长、繁殖都需要营养物质的供应。营养物质可作为生命

体结构生物合成的前体细胞或作为储存分子、酶、新陈代谢中间产物及其他分子。一部分营

养物质经异化作用产生化学能（自由能），并用于同化作用和维持其他生命过程（Blaxter,1989；

Mayes,2000）。动物不是简单的进行能量代谢，不同营养物质的代谢方式和途径不同（Van

Milgen,2002）。一些营养物质和营养物质代谢中间产物在新陈代谢过程中同时进行，且相互

作用。许多内部因素（如遗传、性别、生理状态、营养史等）和外部因素（如温度、应激等）

都影响动物对营养物质吸收利用（Blaxter,1989）。通过详细和综合的方式定量检测饲料所有

组成物的利用率是十分必要，但从事这项工作却是十分复杂。许多研究框架已阐述和预测了

动物对实用饲料营养物质的利用率（Dumas等,2008）。生物能量学和生物化学热力学是研

究生物系统中能量随生物化学反应而改变的学科（Patton,1965;Mayes,2000），一直是基础

研究中几个比较普遍的框架。生命过程（如：合成代谢、肌肉收缩、主动运输等）获得能量

是通过化学链转移的合成反应的部分能量，其余能量则以热的形式散失掉。根据热力学第一

定律，生物能量产生可划分为异化作用作为燃料组织能量和同化作用储存组织能量，这些都

可以追溯于研究饲料能量摄入与支出两者间的平衡关系。

Ege和Krogh（1914）可能是首个研究鱼类生物能量学的学者。此后，成百上千关于不

同鱼类对能量利用和代谢的文章被发表。许多关于营养物质能量学（生物能量学应用于营养

研究中）综述也被发表，其中包括Philips（9172）、Brett和Groves（1979）、Cho等（1982）、

Elliott（1982）、Cho和Kaushik（1985，1990）、Tytler和Calow（1985）、Smith（1989）、Jobling

（1994）、Kaushik和Médale（1994）、Cho和Bureau（1995）、Cui和Xie（1999）、Médale和Guillaume

（1999）和Bureau等（2002）。

在过去五十多年中营养能量学的研究框架日益增多，其中包括考虑到了大分子营养素消

耗、体组织组成物的沉积（如，体蛋白质、体脂肪），或多或少预测了饲料组成物的消化、

营养素的代谢吸收和动物体组织营养组成及功能作用（Kielanowski,1965；Baldwin和Bywater,

1984；Emmans和Fisher,1986；Emmans,1994；Noblet等,1994；DeLange,1997；Lupatsch等,

1998、2003；Birkett和deLange,2001；VanMilgen,2002）。本章主要目的是阐述营养能量

学基本原理和他们潜在的代谢与生理机制，进行估算不同鱼、虾体能量收支。本章也是为了

识别营养能量学框架中的限制性的信息和重点的差距，为将来营养研究学者利用更明确、机

械、综合的方式描述动物生长和营养物质利用率提供条件。

能量的标准划分方法—NRC1981术语

我们使用了不同系统的术语来描述动物的能量分配。在描述鱼类能量转运的鱼类生物

学术语和方法是极其多样。1981年，美国国家研究委员会动物营学分会的会议讨论指出有必

要提出一个有系统规则的术语用于描述驯养动物对能量的利用，包括鱼类（NRC，1981）。

这个术语系统划分见图4.1，这一划分也适用于地球上其他动物的营养学研究，有时也作了

一些修改。一些实用术语（表4.1）也已被用于许多鱼类营养学研究中。这些术语在本文中

作了较小的修改和添加。

摄入能IE

粪能FE消化能DE

尿能UE

代谢能ME

鳃排泄能ZE

净能NE热能HEi

活动能HEj再生能RE