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第三章细胞的生活

一、细胞增殖及其调控

1.细胞增殖的意义：〔1〕是多细胞生物体生长发育和繁殖的根底。

〔2〕是单细胞生物产生新个体的方式。

〔3〕更新衰老、凋亡和损伤的组织细胞。

细胞增殖是生命最为重要的特征之一。

细胞增殖包括物质准备和细胞分裂两个连续的阶段，共同构成细胞周期

细胞周期过程中至少涉及3个需要解决的根本问题：

细胞分裂前遗传物质DNA精确的复制；

完整复制的DNA在细胞分裂过程中准确分配到两个子细胞；

对物质准备与细胞分裂两个阶段进行有序、严密的控制

一、细胞周期的概述：

1.细胞周期的研究方法

细胞显微形态分析

细胞分裂的显微形态观察〔引自Karp，2010〕

细胞周期蛋白表达分析：

通过温度敏感突变体克隆到芽殖酵母的3个G1期周期蛋白，即Cln1，Cln2和Cln3。

将编码上述3个周期蛋白的基因敲除以后，细胞不能通过G1期最终导致死亡，说明Cln与细胞周期从G1期向S期的运转有关。

流式细胞术可以精确地测量细胞周期，并且能够分析细胞种类、DNA、RNA、蛋白质的含量以及这些物质在细胞周期中的作用，在细胞周期调控研究中被广泛应用。

2.细胞周期的生化事件：〔1〕G1phase:合成与DNA复制相关的蛋白质〔RNA〕。

〔2〕Sphase:合成DNA和组蛋白。

〔3〕G2phase:合成少量的蛋白质〔RNA〕。

〔4〕Mphase:核分裂和胞质分裂。

3.基于细胞分裂情况的细胞类型：〔1〕周期中细胞〔Cyclingcells〕连续分裂的细胞，包括各种类型的干细胞。

〔2〕G0细胞正常条件下不分裂，但是在适宜的刺激下分裂，例如：肝细胞、淋巴细胞。

〔3〕终端分化细胞高度特化的细胞，丧失了分裂的能力。例如：肌肉细胞、红细胞、神经细胞等。

4.细胞周期的调控

(1)细胞周期中的检验点

细胞周期控制系统引发了细胞周期的主要过程。

细胞周期控制系统可以将细胞周期限制在特定的检验点上。

检验点控制的特点：

〔1〕对DNA损伤能作出迅速的反响，在基因组未造成不可逆损伤之前及时阻断细胞周期的进行；

〔2〕把损伤信号放大到足够的水平，阻断细胞周期

(2)细胞周期的调控的研究

最初的认识来自于一系列的细胞融合实验，证明S期细胞胞质中含有刺激G1期细胞起始DNA复制的因子，而已完成复制的G2期细胞核不再对S期细胞胞质中的起始因子有反响。

M期细胞与G1、S和G2期细胞融合诱导早熟染色体凝缩〔PCC〕，说明M期细胞中含有刺激细胞进入分裂的因子(MPF)。

细胞周期蛋白cyclin

特点：在细胞周期中呈周期性变化。

作用：激活和引导CDK作用于不同底物。

主要有两类：G1期周期蛋白〔在G1/S期转换中起作用〕、M期周期蛋白〔在G2/M期转换中发挥作用〕。

CDK激酶

细胞周期蛋白依赖性激酶(CDK)在与细胞周期蛋白结合才具有激酶的活性，故名。

CDK可磷酸化特定的底物蛋白，例如：Cdc2〔CDK1〕可将:

核纤层蛋白磷酸化，导致核纤层解体、核膜消失；

组蛋白H1磷酸化，导致染色体的凝缩等。

哺乳动物细胞周期中，不同的细胞周期蛋白和Cdk之间的结合

所有的真核细胞中必须的三类周期蛋白：〔1〕G1/S-cyclins在G1末期和Cdks结合，引发DNA复制。

〔2〕S-cyclins在S期和Cdks结合，对起始DNA复制是必须的。

〔3〕M-cyclins促进了有丝分裂事件的进行。

二、有丝分裂

１.前期：染色质浓缩、变短变粗；两条染色单体以着丝粒相连，并装配动粒；动物细胞中心粒分开，确定分裂极；核仁、核膜解体。

中心体周围开始组装微管，并向细胞的两极移动。

中心体在G1期末开始复制；S期细胞已经含有1对中心体；G2期时开始别离，向细胞的两极移动。

高尔基体、内质网等解体成为囊泡；其他膜性细胞器保持相对完整。

动粒组装。

２.前中期：核膜解体(以小膜泡的形式分散到细胞质中)，标志前中期开始。核纤层、核骨架也随之解体；染色体进一步浓缩，变短变粗，形成X型结构；着丝粒上的动粒逐渐成熟；纺锤体装配逐渐成熟，星体微管与动粒联结形成动粒微管。

纺锤体微管捕获染色体

动粒在S期复制，每条中期

染色体上含有2个动粒，经

分裂被分配到两个子细胞中。

纺锤体主要由微管和微管

结合蛋白组成，组成纺锤体

的微管分为3种类型：星体微管、

动粒微管、极微管、

３.中期：从染色体排列到赤道板上到向两极移动。

４.后期：两条姊妹染色单体在纺锤体微管的作用下，向两极运动。

５.末期：染色单体到达两极，动粒微管消失，极性微管加长；染色单体去浓缩；核膜、核