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光合作用光反应过程中渗透的生命观念

摘要结合物质与能量观、结构与功能观、稳态与平衡观、进化与适应观，整理并总结了光合作用光反应中渗透的生命观念。

关键词光合作用?光反應?生命观念

中图分类号Q-49?????????????????????文献标志码E

光合作用的光反应是由叶绿素等光合色素吸收传递光能，将光能转变为活跃的化学能，形成ATP及NADPH，释放O2的过程，包括由多种蛋白复合体与电子传递体共同参与下发生在类囊体膜上的一系列光化学反应。光合作用的光反应蕴含着生命活动中物质与能量观、结构与功能观、稳态与平衡观、进化与适应观等多种生命观念。下面主要结合以上生命观念对光反应过程进行概括，以期对光反应中体现的生命观念形成综合、全面的认识。

1?电子传递过程囊括了物质与能量观

“物质与能量观”认为生物体是物质的特殊存在形式，生命活动的顺利进行离不开能量的驱使，能量是物质变化的动力，而能量的流动和转化又需要物质作为载体。

光反应必须在光下进行，是光驱动的一系列氧化还原反应。光反应的过程伴随着光能、电能、化学能等能量的流动与转化。

参与光反应的蛋白复合体主要包括光系统Ⅱ（PSⅡ）、光系统Ⅰ（PSⅠ）、细胞色素b6f复合体（Cytb6f复合体）及ATP合酶4种。这些蛋白复合体的主要结构与功能如图1所示。

1.1PSⅡ的组成与功能

PSⅡ主要包括捕光复合体Ⅱ（LHCⅡ）、放氧复合体（OEC）、PSⅡ反应中心等元件，参与水的光解及质体醌的还原。其中LHCⅡ位于PSⅡ的外围，由外周天线组分Lhcb1-6及内周天线蛋白CP43、CP47、Cytb559等结构组成，主要起捕获光能并将吸收的激子传递给反应中心色素P680的作用。OEC则位于类囊体膜腔的表面，主要由3条多肽、Mn络合物、Cl-及Ca2+组成，用于H2O的裂解及O2、H+的释放。PSⅡ的反应中心包含一对内在膜蛋白D1和D2。位于D1的原初电子供体TyrZ、P680、原初电子受体Pheo、质体醌QA、QB等，当P680被光激发后，参与原初反应与电子传递。

1.2电子在PSⅡ的传递

P680在吸收光能后变为激发态P680*，P680*很快发生电荷分离，电子经脱镁叶绿素Pheo、PQA传递至位于D1上的质体醌PQB，PQB依次接收传来的2个电子后被还原为PQB2-并从叶绿体的基质中获取2个H+，最终形成质体醌醇PQBH2。PQBH2携带2个质子与2个电子，可在类囊体膜上自由游动并将电子传递给Cy??tb6f复合体。P680*失电子后被氧化为P680+。随后，P680+从原初电子供体TyrZ获得电子被还原，TyrZ则被氧化为TyrZ+。TyrZ+再由OEC内的四锰离子串还原为TyrZ。当Mn串积累4个正电荷后会从2个H2O中获得4个电子，释放1分子O2，同时产生4个H+用于跨膜质子梯度的形成。

1.3PSⅠ的组成与功能

PSⅠ含有捕光复合体Ⅰ（LHCⅠ）、外周蛋白、PSⅠ反应中心等成分，能将电子由质体蓝素（PC）传递给铁氧还蛋白（Fd）并最终用于NADP+还原为NADPH。与LHCⅡ类似，LHCⅠ也包含天线组分Lhca1-4和几种不同的多肽，分布于PSⅠ反应中心的周围，捕获光能并将其传递至P700。外周蛋白主要由位于叶绿体基质侧的PsaC、PsaD、PsaE以及位于类囊体腔侧的PsaF组成，参与PSⅠ电子传递。此外，PsaD、PsaF分别为铁氧还蛋白Fd、质体蓝素PC提供了结合位点。PSⅠ反应中心包含由PsaA、PsaB两条多肽组成的异二聚体结构，其中含有反应中心色素P700、原初电子受体A0（与Pheo类似），电子载体A1（叶绿醌）、3个铁硫蛋白（Fe-SX、Fe-SA、Fe-SB），参与P700被光激发引起的原初反应与电子传递过程。

1.4电子在PSⅠ的传递

P700吸收一个激子后被激发，它立即将电子传递至原初电子受体A0，生成A0-。A0-是一个强的还原剂，很快将电子传递给A1，后者再将电子依次经过3个铁硫蛋白Fe-SX、Fe-SA、Fe-SB的传递后转移至Fd。Fd是一个与膜疏松结合的可溶性蛋白，获得电子后游离至叶绿体基质中并将电子传递给铁氧还蛋白：NADP+氧化还原酶，此酶催化NADP+还原为NADPH。失去电子后的P700是一个强氧化剂，很容易从PC获得电子被还原。

1.5Cytb6f复合体的组成与功能

Cytb6f复合体是一个含有几个辅基的多聚蛋白质，主要包括1个细胞色素f、1个RieskeFe-S蛋白及带有两个血红素基（bH和bL）的b-型细胞色素b6。它是电子在PSⅡ与PSⅠ两个光系统之间传递的桥梁，主要用于将PQBH2中的电子传递给PC，并将