第五章生物信息传递.pptVIP

增强子及其功能P78增强子：一类可促进起始的序列，处于上游或下游区离起始点很远的地方，这类序列所组成的元件称为增强子。

增强子特点：①增强效应十分明显，一般能使基因转录频率增加10-200倍②增强效应与其位置和取向无关，不论增强子以什么方向排列（5’→3’或3’→5’），甚至和靶基因相距3kb，或在靶基因下游，均表现出增强效应；③大多为重复序列，一般长约50bp，适合与某些蛋白因子结合。其内部常含有一个核心序列：（G）TGGA/TA/TA/T（G），该序列是产生增强效应时所必需的；第31页，共79页，星期日，2025年，2月5日④增强效应有严密的组织和细胞特异性，说明增强子只有与特定的蛋白质（转录因子）相互作用才能发挥其功能；⑤没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强效应；⑥有相位性，其作用和DNA的构象有关；⑦许多增强子还受外部信号的调控，如金属硫蛋白的基因启动区上游所带的增强子，就可以对环境中的锌、镉浓度做出反应。第32页，共79页，星期日，2025年，2月5日转录起始复合物P73原核生物转录1.RNApol全酶与启动子结合形成封闭复合物。2.DNA构象变化，形成开放复合物。3.开放复合物在两个NTP之间形成磷酸二酯键。4.?因子解离。第33页，共79页，星期日，2025年，2月5日转录因子转录复合体TBPTAFsTFIIATFIIBTFIIFPolIITFIIERNApolⅡ的转录起始真核生物转录起始复合物第34页，共79页，星期日，2025年，2月5日三、转录的基本过程1、起始位点的识别：RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。2、转录起始RNA链上第一个核苷酸键的产生。第35页，共79页，星期日，2025年，2月5日启动子是DNA分子可以与RNA聚合酶特异结合的部位，也就是使转录开始的部位。在基因表达的调控中，转录的起始是个关键。常常某个基因是否应当表达决定于在特定的启动子的起始过程。DNA链上从启动子直到终止子为止的长度称为一个转录单位。一个转录单位可以包括一个基因，也可以包括几个基因。第36页，共79页，星期日，2025年，2月5日启动子选择阶段聚合酶全酶对启动子的识别：聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭复合物（closedcomplex）。伴随着DNA构象的变化，封闭复合物变成开放复合物（opencomplex），聚合酶全酶所结合的DNA序列中有一小段双链被解开。开放复合物与最初的两个NTP相结合并在这两个核苷酸之间形成磷酸二酯键后即转变成包括RNA聚合酶、DNA和新生RNA的三元复合物。第37页，共79页，星期日，2025年，2月5日一般情况下，该复合物可以进入两条不同的反应途径：一是合成并释放2~9个核苷酸的短RNA转录产物，即所谓的流产式起始；二是尽快释放?亚基，转录起始复合物通过上游启动子区并生成由核心酶、DNA和新生RNA所组成的转录延伸复合物。启动子的识别要靠?因子来完成。第38页，共79页，星期日，2025年，2月5日3、RNA链的延伸?亚基脱落，RNA聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。第39页，共79页，星期日，2025年，2月5日RNA链的延伸阶段开始后，σ因子即从核心酶-DNA-新生RNA复合体上解离下来，并可再用于和新的核心酶结合。一般认为，σ因子被解离是因为此时它已不起作用了，或是因为σ因子的存在会造成RNA聚合酶与启动子序列结合过紧，以致不能沿着模板移动。所以当新生链-酶复合体与DNA模板的结合很弱，并且酶亦不再要求与特异序列的DNA结合时，链的延伸才能达到最佳状态。第40页，共79页，星期日，2025年，2月5日RNA聚合酶起始基因转录后，它就会沿着模板5’—3’方向不断移动，合成RNA链，直到碰上终止信号时才与模板DNA相脱离并释放新生RNA链。终止发生时，所有参与形成RNA-DNA杂合体的氢键都必须被破坏，模板DNA链才能与有意义链重新组合成DNA链。4、转录终止第41页，共79页，星期日，2025年，2月5日终止子（terminator）强终止子－内部终止子弱终止子－需要ρ因子（rhofacto