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解码大丽轮枝菌VdDfs基因簇：寄主落叶性状调控的分子密码

一、引言

1.1研究背景

大丽轮枝菌（Verticilliumdahliae）作为一种极具破坏力的土传病原真菌，在全球范围内对众多植物构成严重威胁。其寄主范围极为广泛，国外研究表明它可侵害38科660种植物，涵盖184种农作物以及153种杂草；在国内，经鉴定其寄主植物至少涉及20科80种，众多大田作物如向日葵、茄子、番茄、烟草、马铃薯等都难以幸免，然而一般禾本科作物如水稻、麦类、玉米等通常不受其侵害。大丽轮枝菌主要通过土壤传播，以微菌核及菌丝体的形式在土壤、病残组织、带菌棉籽等多种介质中越冬。种子带菌虽内部带菌率低，一般不超过0.026%，但在病害传播中仍扮演着重要角色。

当大丽轮枝菌侵染寄主植物时，主要从棉花根毛细胞、根表皮细胞或根部伤口侵入，短时间内就能在植物体内扩散。在适宜条件下，如温度25℃左右，相对湿度80%以上，大丽轮枝菌引发的病害极易大规模爆发。它的致病机制主要包括产生致病毒素和导致导管堵塞，黄萎病菌所产轮枝菌素（VD-toxin）是致使植物萎蔫的关键因素。同时，菌丝及分生孢子大量繁殖、刺激邻近薄壁细胞产生凝胶体等物质，以及病菌产生的果胶酶分解细胞和细胞壁中的胶状物质和果胶物质，都会导致植物维管束被堵塞，破坏植物的水分和养分运输系统，使植物出现黄化、萎蔫甚至枯死等症状。

大丽轮枝菌引起的作物黄萎病危害巨大，防控难度极高，每年给全球农业生产造成的经济损失高达愈千亿美元，仅我国棉花产业每年因该病遭受的直接经济损失就高达200亿元，因此被我国海关总署列为重要的植物病原检疫对象。更为棘手的是，大丽轮枝菌能够形成抗逆性极强的休眠结构——微菌核，这些微菌核在没有寄主的情况下，依然可以在土壤中存活10年以上，并且一旦在土壤中定植，就很难彻底根除，这也使得传统的轮作倒茬等农业防治措施效果大打折扣。

在大丽轮枝菌对寄主植物造成的诸多危害症状中，落叶现象尤为突出。早在20世纪60年代，美国就发现大丽轮枝菌能使棉花落叶甚至绝产；到了80年代，我国也在棉花上发现了可导致落叶的大丽轮枝菌菌系，其迅速蔓延引发了90年代至本世纪初黄萎病在我国的大面积爆发，给棉花生产带来了沉重打击。植物落叶不仅直接影响植物的光合作用，阻碍植物的正常生长发育，还会显著降低农作物的产量和品质，对农业生产造成不可估量的损失。

大丽轮枝菌在长期的进化过程中，出现了明显的种群分化，可分为落叶型和非落叶型。这两种类型在致病力、生理特性和遗传组成等方面都存在显著差异。落叶型大丽轮枝菌往往具有更强的致病力，能够更迅速地引发寄主植物落叶，对农作物的危害更为严重。近年来，随着高通量测序技术的飞速发展，科研人员在大丽轮枝菌基因组研究方面取得了一系列重要成果。研究发现，大丽轮枝菌的基因组存在一些特殊的结构和基因，其中VdDfs基因簇备受关注，它可能在调控寄主落叶性状方面发挥着关键作用。对该基因簇进行深入研究，不仅有助于揭示大丽轮枝菌的致病分子机制，还能为开发高效的病害防控策略提供重要的理论依据。通过解析VdDfs基因簇的功能和作用机制，我们有望找到新的防治靶点，从而实现对大丽轮枝菌病害的精准防控，这对于保障农业生产的可持续发展具有重要意义。

1.2大丽轮枝菌研究概述

大丽轮枝菌（VerticilliumdahliaeKleb.）属于半知菌类丝孢纲丝孢目丛梗孢科轮枝菌属，是一种极具破坏力的土传植物病原真菌。其在10-30℃的温度范围内均可生长，不过最适宜的生长温度为20-25℃，当温度达到33℃时，绝大多数菌株的生长会受到抑制，但仍有部分菌株具备较强的耐高温能力，在该温度下仍能缓慢生长。大丽轮枝菌产生的微菌核对不良环境具有很强的抵抗力，能够耐受80℃的高温和-30℃的低温，微菌核的萌发适温在25-30℃，在查氏培养基上培养18小时后，其萌发率可接近90%。土壤含水量对微菌核的形成也有显著影响，当土壤含水量为20%时，有利于微菌核的形成；而当含水量超过40%时，则不利于其形成。

大丽轮枝菌的寄主范围极其广泛，国外研究报道其可危害38科660种植物，其中涵盖184种农作物以及153种杂草。在国内，经鉴定其寄主植物至少涉及20科80种，众多大田作物如向日葵、茄子、番茄、烟草、马铃薯、甜瓜、西瓜、黄瓜、花生、菜豆、绿豆、大豆、芝麻、甜菜等都在其危害范围内，不过一般禾本科作物如水稻、麦类、玉米、谷子、高粱等通常不会受到侵害。

大丽轮枝菌引发植物病害的主要机制包括产生致病毒素和导致导管堵塞。其中，黄萎病菌所产生的轮枝菌素（VD-toxin）是致使植物萎蔫的关键因素。而导管堵塞则主