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PEG引发对水曲柳解除休眠种子的效应及生理机制解析

一、绪论

1.1种子休眠的奥秘

种子休眠，是指在预定的时间范围内，具有生命活力体征的种子，即便处于预计正常且利于种子萌发的环境因子组合条件下，也无法按期正常萌发的生物现象。这是植物在长期进化过程中形成的一种重要生存策略，对植物的繁衍和生存具有深远意义。

从类型上看，种子休眠主要包括生理休眠、形态休眠、物理休眠、机械休眠和化学休眠。生理休眠的种子，其胚内化学物质的变化决定了萌发时机，像脱落酸等化学抑制剂可能会抑制胚生长，使其无法突破种皮完成萌发，部分种子还存在热休眠或光休眠现象。形态休眠常见于传播时胚未发育成熟的种子，只有胚胎发育完全后才会萌发，这就导致了种子萌发的延迟，并且有时还会受到环境中水分和温度的影响。物理休眠多因种子不透水或无法进行气体交换而发生，蝶形花科植物种子就是典型，其种皮阻止水分渗透，切开或剥去种皮才能使其恢复吸水能力。机械休眠是因为种子的种皮或其他遮盖物过于坚硬，胚胎萌发时难以突破束缚。化学休眠则由胚外保护结构中的生长调节剂和其他化学物质调控，这些化学物质可被雨水或融化的雪水洗掉。

休眠对植物而言意义重大。从生态学角度来看，它为种子的传播扩散争取了时间，能促使种子在最理想的环境条件下萌发。许多在夏季或秋季产生的种子，若在冬季来临前发芽，极有可能被冻死，而休眠机制能保证种子在春季萌发，从而有效调节种子萌发的时空分布。从物种进化角度讲，种子休眠是植物应对环境压力的一种生存策略，像沙漠植物通过种子休眠应对干旱，只有降水充足时才萌发，这种适应性进化使植物能在极端环境中生存并扩展分布范围，同时也有助于植物适应不同的土壤类型和养分条件，在资源有限的环境中生存繁衍后代。

1.2种子引发技术概述

种子引发，是控制种子缓慢吸收水分，使其停留在吸水的第二个阶段，让种子进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，促进细胞膜、细胞器和DNA的修复以及酶的活化，使其处于准备发芽的代谢状态，但要防止胚根的伸出。这一概念最早由Heydecke等在1973年提出，经过多年研究，种子引发技术已得到广泛关注和应用。

常见的种子引发方式有渗调引发、滚筒引发、固体基质引发和生物引发等。渗调引发是将种子放在一定浓度的溶液中，如聚乙二醇(PEG)溶液，在10-30℃条件下放置一定时间，然后漂洗、干燥，再进行播种或贮藏，通过控制溶液渗透压来调节水分进入种子。滚筒引发通常用PEG或其他药剂作为引发溶液，种子通过半透性膜从渗透液吸收水分，保持种子内水势在一定水平，使种子在吸胀的第二阶段开展代谢活动，但防止胚根伸出种皮。固体基质引发是利用蛭石等固体基质与种子混合，控制种子吸水。生物引发则是采用无害微生物作为包衣，包裹在种子表面，利用微生物之间的拮抗作用抑制病原微生物危害，同时为种子提供养分和水分，促进萌发，提高幼苗抗性。

引发处理对种子有着多方面的积极作用。在活力方面，引发后的种子活力明显增强，其内部的RNA合成、蛋白质合成、酶合成和激活等生理过程都得到促进。用25％PEG6000引发莴苣种子2周后，发芽速率与RNA合成速率呈现平行关系，引发后种子在约6小时开始发芽，此时RNA合成达到高峰，且未处理种子的RNA合成活性明显低于引发种子；在15℃用25％PEG6000引发莴苣种子2周，蛋白质合成增加，蛋白质合成的速率和数量均受到引发的显著影响，电泳后蛋白质谱带的变化表明引发不仅影响蛋白质的合成量，还影响其质量。在抗逆性上，引发后的种子抗逆性显著提高，能够更好地适应低温、高温等逆境环境，减少热休眠效应，免除吸胀冷害的发生和损失，提高在逆境下的出苗率。此外，种子引发还能在低温或高温下加速发芽，提高发芽和出苗的一致性，增加产量，提早成熟，PEG还可作为抗菌剂的载体，提高种子的抗病能力，克服远红光的抑制作用，防止幼苗猝倒病，提高陈种子、未成熟种子的活力。

1.3水曲柳种子研究进展

水曲柳（FraxinusmandshuricaRupr.）作为我国东北地区重要的珍贵硬木阔叶树种，与胡桃楸、黄檗并称为“东北三大硬阔”，其材质优良，强度适中，心材黄褐色，边材淡黄色，纹理美观，木材利用价值极高，是著名的军事用材和高级家具用材。在自然环境中，水曲柳种子存在休眠特性，这给其繁殖和育苗带来了一定挑战。

对于水曲柳种子初生休眠的解除，目前已开展了大量研究并取得了一些成果。研究发现，温度对水曲柳种子胚生长有着重要影响，在层积过程中，暖温有利于胚的生长发育，但并非全过程都需要暖温。种子应先在暖温下层积一段时间，使胚生长发育，然后转入低温条件下层积，这样不仅能保证胚的继续生长，还有利于种子的生理后熟，因为水曲柳种子的生理后熟是在低温层积下完成的。在层积过程中，种