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基于分子标记技术解析水稻柱头外露与籽粒外观品质的QTL定位及遗传机制

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，是世界近半数人口的主食，在保障粮食安全方面发挥着不可替代的关键作用。中国作为水稻种植大国，水稻种植历史悠久，种植区域广泛，从南方的热带、亚热带地区到北方的温带地区，都有大量水稻种植。据统计，中国的水稻年产量通常超过2亿吨，占全球总产量的很大比例，对保障我国乃至全球的粮食供应意义重大。

在水稻的众多农艺性状中，柱头外露和籽粒外观品质是影响水稻产量和经济价值的重要因素。柱头外露是指柱头在颖花开放时露出并一直留在颖花外部的现象，其外露率是衡量水稻异交能力的关键性状。在杂交水稻制种过程中，不育系的柱头外露率与杂交制种产量呈极显著正相关。例如，田大成等调查发现，珍汕97A柱头外露颖花结实率平均为64%，有的甚至高达90%，而非外露颖花结实率平均仅为15.7%。这是因为柱头外露率高的不育系能够接受更多的花粉，且柱头外露越多，柱头活力越强。开花后第2d外露柱头中仍有65%以上有受精能力，而开花当天异交结实一般不到总粒数的50%，开花第2d后一般可占50%。因此，提高柱头外露率是提高杂交水稻繁殖制种的重要途径，对增加水稻产量有着重要意义。

籽粒外观品质则直接影响消费者对稻米的接受程度和市场价格。优质的籽粒外观品质包括粒型整齐、饱满，垩白度低等特点。粒型不仅影响稻米的外观，还与蒸煮食味品质等相关；垩白是指稻米胚乳中白色不透明的部分，垩白度高会使稻米的透明度降低、外观品质变差，同时也会影响其加工品质和蒸煮食味品质。例如，湖北大学袁文雅/李燕团队发现基因编辑突变体PDIL2-3-cri的籽粒变长变宽，千粒重显著上升，且该突变体胚乳淀粉颗粒形态异常，籽粒垩白度和垩白率显著上升。这表明粒型和垩白等籽粒外观品质性状对稻米的经济价值有着重要影响。

本研究致力于水稻柱头外露及籽粒外观品质的QTL分析和定位，旨在通过精准定位相关QTL位点，深入剖析其遗传机制，挖掘关键基因，为水稻品种改良提供坚实的理论基础和丰富的基因资源。通过分子标记辅助选择等现代育种技术，能够将优良的基因聚合到优良品种中，培育出柱头外露率高、籽粒外观品质优良的水稻新品种，提高水稻的产量和市场竞争力，满足人们对高品质稻米的需求，对于保障国家粮食安全和促进农业可持续发展具有深远的意义。

1.2国内外研究现状

在水稻柱头外露的QTL分析和定位研究方面，国内外取得了一定的进展。国内，陈爱国等将高柱头外露率60B与低柱头外露率辽粳9杂交，以P1、P2、F1和F2为材料，采用主基因＋多基因混合遗传模型分析柱头外露性状的遗传效应，并以F2群体为材料，采用复合区间作图法对各性状进行了QTL定位。结果表明，柱头外露率的遗传符合多种模型，共检测到控制柱头外露的主效QTLs12个，分别位于第1，2，5，8，9染色体上，其中位于第9染色体上RM257～RM215的位点效应最为显著，其LOD值为12.96，贡献率为32.04%。国外也有相关研究，一些学者利用不同的水稻群体，通过分子标记技术，定位到了多个与柱头外露率相关的QTL位点，但不同研究中定位到的QTL位点存在一定差异，这可能与所用的水稻材料、遗传背景以及环境因素等有关。

在籽粒外观品质的QTL分析和定位方面，众多研究者也做了大量工作。例如，湖北大学袁文雅/李燕团队成功克隆了能同时影响水稻粒型和垩白品质的关键基因PDIL2-3。研究发现，PDIL2-3编码一种定位于内质网的蛋白质二硫键异构酶，在幼穗和胚乳中表达量较高，是一个水稻籽粒大小的负调控因子。与野生型相比，基因编辑突变体PDIL2-3-cri的籽粒变长变宽，千粒重也显著上升；而PDIL2-3超表达植株PDIL2-3-OE的表型则相反。此外，还有研究利用不同的水稻群体，对粒长、粒宽、垩白率、垩白度等籽粒外观品质性状进行QTL定位，定位到了许多相关的QTL位点。

然而，当前研究仍存在一些不足。在柱头外露方面，虽然已经报道了大量与柱头外露率相关的数量性状位点，但极少有基因被克隆和功能表征，严重阻碍了不育系柱头外露率的遗传改良和育种效率的提高。在籽粒外观品质方面，虽然定位到了很多QTL位点，但这些位点的遗传效应和作用机制还不完全清楚，且不同研究结果之间的一致性和重复性有待提高。同时，对于柱头外露和籽粒外观品质这两个性状之间的遗传关系以及它们与其他农艺性状的互作关系研究较少，这些问题都有待进一步深入研究。

1.3研究目标与内容

本研究旨在利用分子标记技术，结合遗传群体构建和表型分析，精准定位水稻柱头外露及籽粒外