细胞核与染色质.pptVIP

第十一章细胞核与染色质;1781年Trontana发现于鱼类细胞；

1831年，Brown发现于植物。

大小：低等植物细胞核直径1~4μm，高等植物的５~20μm；高等动物的５~10μm。

细胞核与细胞质在体积之间存在一个大致的比例，常以核质比来估算核的大小。细胞核约占细胞总体积的10℅。;形状：圆形，胚乳细胞（网状），蝶类丝腺细胞（分支状）等。

位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。

数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞（1-2）、骨骼肌细胞（数百）。;结构：

①核被膜、

②核仁、

③核基质、

④染色质、

⑤核纤层。

;核被膜（nuclearenvelope）：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。

核被膜功能

?构成核、质之间的天然选择性屏障

?DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译局限在细胞质中，从而避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序。

?保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤

?调控核质之间的物质交换与信息交流;一、核膜;核孔复合体;在真核细胞中，核膜伴随着细胞周期的进行有规律地解体与重建。

解体：分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去组装。

重建：分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。;二、核孔复合体（NPC）;核孔复合体（nuclearporecomplex，NPC），至少由50种不同的蛋白质构成，电镜下观察呈圆形或八角形，一般认为其结构如捕鱼笼（fish-trap）。

一般哺乳动物细胞约3000个核孔。

细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。;第十一页，共九十六页。;（一）结构模型;胞质环（cytoplasmicring）位于胞质面一侧，由8个对称亚单位组成，每亚单位具有一短纤维伸向胞质一面。

核质环（nuclearring）位于核质面一侧，由8个对称亚单位组成。每亚单位具有一长纤维，并收拢形成一个小环--核篮。

辐（spoke）从核孔边缘向中心呈辐射状八重对称的结构。

?柱状亚单位，位于核孔边缘，将内、外环连接起来。

?腔内亚单位，在柱状亚单位之外，接触核膜的部分。

?环带亚单位，位于柱状亚单位之内，由8个颗粒结构围??核孔形成一个通道。

中央栓（centralplug）：transporter位于核孔中心，呈棒状或颗粒状，一般认为，它对核质交换中起作用。;?胞质环（cytoplasmicring），外环

?核质环（nuclearring），内环

?辐（spoke）

?柱状亚单位（columnsubunit）

?腔内亚单位（luminalsubunit）

?环带亚单位（annularsubunit）

?中央栓（centralplug）：transporter;核孔复合体结构模型;核孔复合体胞质面;核孔复合体核质面;（二）核孔复合体的组成成分;gp210：结构性跨膜蛋白;p62：功能性的核孔复合体蛋白;;（三）核孔复合体的功能;１、被动扩散;２、主动运输;第二十五页，共九十六页。;（1）亲核蛋白的入核转运机制;亲核蛋白的转运步骤：结合（binding）（不需能量）

转移（translocation）（需能量）

参与转运的因子：胞质蛋白因子、GTP结合蛋白等

NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件，某种亲核蛋白能否被转运入核还受其他因素的影响。;?核蛋白向细胞核的输入过程：

①蛋白与NLS受体(imporinα/β)结合成复合物；

②该复合物与NPC胞质环上的纤维结合；

③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，蛋白通过；

④蛋白受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；

⑤与Ran-GTP结合的imporinβ，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；

⑥imporinα在核内exportin的帮助下运回细胞质。;（2）RNA及RNP的出核转运机制;转录的RNA需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核

?rRNA：由RNA聚合酶I转录，以RNP的形式离开细胞核；

?5srRNA、tRNA：由RNA聚合酶III转录，由蛋白质介导输出核；

?hnRNA：由RNA聚合酶II转录，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；mRN