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第十章细胞核与染色体;形状:圆形,胚乳细胞(网状)蝶类丝腺细胞(分支状)。
位置:细胞中央,成熟植物细胞的边缘。
数目:通常一个,成熟的筛管和成熟的哺乳动物红细胞(0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。
结构:①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。
功能:①遗传、②发育。;Nucleusstructure;一、核被膜;Thenuclearenvelope;第六页,共39页。;核纤层构成:
由核纤层蛋白(lamin)构成,
核纤肽一类中间纤维,分为A、B两型。
作用:
保持核的形态:
参与染色质和核的组装:
?细胞分裂时:呈现出周期性的变化,
?间期核中:提供染色质(异染色质)在核周边锚定的位点。
?在前期结束时:核纤层被磷酸化,核膜解体。
B型核纤肽与核膜残余小泡结合,
A型溶于胞质中。
?分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,介导了核膜的重建。;Lamins;(二)核被膜要细胞周期中的崩解与装配;;二、核孔复合体
(一)结构模型;TheNuclearPore;核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成,称为核孔复合体(nuclearporecomplex,NPC)。
一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。
细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。
在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,现在一般认为其结构如fish-trap。;抽提后核孔胞质面的结构(Cytoplasmicface,
cytoplasmicparticles);抽提后核孔核质面的结构(Nuclearface
basketinnercomplex);(二)核孔复合体成分的研究;gp210:结构性跨膜蛋白;p62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域;(三)核孔复合体的功能;1.通过核孔复合体的被动扩散;例子:;第二十二页,共39页。;ColloidalgoldlabeledNucleoplasminweretransportedintonucleus.;1982年R.Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白(nucleoplasmin)的C端有一个信号序列,可引导蛋白质进入细胞核,称作核定位信号(nuclearlocalizationsignal,NLS)。
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,它在胞质中合成后很快积累在核中。
其NLS为:pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val,即使单个氨基酸被替换,亦失去作用。;NLS由4-8个氨基酸组成,含有Pro、Lys和Arg。
对其连接的蛋白质无特殊要求,并且完成核输入后不被切除。
Karyopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族,相当于受体蛋白。
其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞核,
exportin负责相反方向的运输。
通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白,
Ran是一种G蛋白,调节货物受体复合体的组装和解体,
在细胞核内Ran-GTP的含量远高于细胞质。;(一)核质蛋白向细胞核的输入(通过核孔复合体的主动运输);(二)对细胞核向细胞质的大分子输出;ProcessofNuclearImport;第五节核仁;一、核仁形态;Nucleolus;二、核仁的功能;核糖体的组成;ProteinSynthesis;(二)核糖体组装;转录时,RNA聚合酶沿DNA分子排列,此酶由基因头端向末端移动,转录好的rRNA分子从聚合酶处伸出,愈近末端愈长,从左右两侧均可伸出,呈羽毛状。rRNA首先出现在纤维部,而后转向颗粒部。;纤维部的纤维状物质是新合成的45SrRNA,它与蛋白质形成RNP复合体。
45SrRNA甲基化以后经RNA酶裂解形成18s、28s、5.8srRNA。
成熟的rRNA仅为45srRNA的一半,丢失的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。;5SrRNA通常定位在常染色体,合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。;谢谢大家!
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