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连锁图谱在遗传研究中的重要性重组率是指两个标记或基因座位之间发生奇数次交换的概率,直观上反映了两个基因座位间的遗传距离.重组率的估计是遗传研究中的经典问题.连锁图谱是指基因或标记在染色体上的相对位置与遗传距离,遗传距离一般以厘摩(centi-Morgan,cM)表示,1%的重组率对应的遗传距离定义为1cM世界上第一张遗传连锁图谱是利用5个形态特性标记构建的果蝇X染色体,现在的连锁图谱一般都包含成百上千个标记.建立在重组率估计之上的连锁图谱,是开展遗传研究,基因定位,精细定位和克隆的前提

第二章连锁分析和遗传图谱构建§2.1世代转移矩阵§2.2两个座位上各种基因型的理论频率§2.3两个标记/基因座位间重组率的估算§2.4不同遗传群体估计重组率的比较研究§2.5作图函数和遗传图谱构建§2.6随机交配群体的连锁分析

§2.1世代转移矩阵§2.1.1世代转移矩阵的定义§2.1.2回交世代转移矩阵§2.1.2自交世代转移矩阵§2.1.3加倍单倍体世代转移矩阵§2.1.4连续自交的世代转移矩阵§2.1.5基因型理论频率的矩阵表示

连锁和交换经典遗传定律AaBbP1:AABBP2:aabbABabF1:AaBbABab×ABab(1-r)/2(1-r)/2AbBar/2r/2亲本型重组型Meiosis亲本型重组型

世代转移矩阵的定义考虑两个座位上的等位基因A-a和B-b,亲本的基因型为AABB和aabb,后代中有九种可能的基因型.给定重组率的大小,每种基因型在特定群体中有特定的理论频率(也称作期望频率).基因型存在于群体中的理论频率是重组率估计的基础.有些群体,如回交一代,F1DH和F2,是F1群体通过适当的交配繁殖方式产生的.由于F1只有一种基因型,因此,容易计算经过一次回交,加倍单倍体或一次自交之后,产生出来的遗传群体中各种基因型的频率.如果一个群体是由其他群体经过多次回交和自交而产生,如BC1F2,BC2F2,F3和RIL等,基因型理论频率的推算需借助转移矩阵.

两个座位上的10种基因型双杂合基因型AB/ab和Ab/aB在重组率估计中是不能区分的.虽然它们产生同样类似的配子,但同一种配子的频率却是不同的.在计算理论基因型频率时,要区分对待.在估计重组率时,一般仅知道两种双杂型的观察值之和.因此,需要再把这两种基因型的频率进行合并为推导不同群体中各种基因型的频率,需考虑10种不同的基因型,称为类型1,类型2,…,类型10

10种基因型的来历：从两个座位看双纯型：AABB、AAbb、aaBB、aabb单纯型（或单杂型）：AaBB、Aabb、AABb、aaBb双杂型：AaBb(既可能是AB/ab、又可能是Ab/aB)座位1座位2BBBbbbAAAABBAABbAAbbAaAaBBAaBbAabbaaaaBBaaBbaabb

10种基因型的来历：从雌雄配子看雌配子雄配子ABAbaBabABAABBAABbAaBBAB/abAbAABbAAbbAb/aBAabbaBAaBBAb/aBaaBBaaBbabAB/abAabbaaBbaabb

10种基因型的频率向量两个基因座位上10种基因型的频率用行向量f(t)表示,即,如果把组成群体的不同个体视为从遗传群体中抽取的一组随机样本,这组样本将服从频率为f(t)的多项分布.10种基因型包含了一个随机样本所有可能的取值.因此,行向量f(t)的元素之和为1,概率统计中称之为概率向量.

后续世代中10种基因型的频率向量为表达方便,把自交,回交,单倍体加倍统称为交配.交配之后,群体进入t+1世代,交配后的基因型也有10种可能,但它们的频率却发生了变化,交配后群体的频率用行向量f(t+1)表示,即,

转移矩阵世代t+1的基因型频率仅依赖于世代t的基因型频率,而与世代t之前的基因型频率无关.如果把不同世代群体中,个体的基因型看作随机变量,这些随机变量则形成一个马尔可夫链.T表示特定交配方式下,一次交配的转移矩阵.转移矩阵的每一行代表每种基因型产生的各种后代基因型的频率.这个矩阵的每一行的元素之和为1,概率统计中称为概率转移矩阵

转移矩阵的作用一次交配发生后,基因型的频率向量f(t+1)就能表示为交配前的频率向量f(t)与转移矩阵T的乘积,即,因此,如果知道了各种交配方式的转移矩阵,就能得到一个群体交配后,各种基因型的理论频率.下面首先给出与P1回交一代,与P2回交一代,自交一代和加倍单倍体一代后的转移矩阵.用TP1B表示与P1回交一代的转移矩阵,TP2B表示与P2回交一代的转移矩阵,TS表示自交一代的转移矩