细胞骨架狭义.PPTVIP

Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头（具有ATP酶活性）、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白（KLP,kinesin-likeproteinorKRB,kinesin-relatedprotein）超过50余种，大多数KLP能向着微管（+）极运输小泡，也有些如Ncd蛋白（一种着丝点相关的蛋白）趋向微管的（-）极。KinesinDynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。dynein分子量巨大（接近1.5Md），由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链）。其作用主要有以下几个方面：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。肌肉收缩系统中的有关蛋白①肌球蛋白(myosin)头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosinfilament,即粗肌丝。MyosinII是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重链和4个轻链组成，重链形成一个双股α螺旋，一半呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端，球形的头部具有ATP酶活性(图9-9)。MyosinV结构类是于myosinII，但重链有球形尾部。MyosinI由一个重链和两个轻链组成。MyosinI、II、V都存在于非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收缩环，I、V型结合在膜上与膜泡运输有关，神经细胞富含myosinV。②原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）分子量64KD，是由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合③肌钙蛋白(Troponin,Tn)为复合物，分子量80KD，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合;TnT(与原肌球蛋白结合);TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)，细肌丝中每隔40nm就有一个肌钙蛋白复合体四、肌肉收缩肌细胞上的动作电位引起肌质网Ca2+电位门通道开启，肌浆中Ca2+浓度升高，肌钙蛋白与Ca2+结合，引发原肌球蛋白构象改变，暴露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位点。肌动蛋白通过结合与水解ATP、不断发生周期性的构象改变、引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。肌动蛋白的工作原理可概括如下：①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动；④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环四、微丝的功能1．形成应力纤维（stressfiber）：非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处：都包含myosinII、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维，并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色)应力纤维结构模型2．形成微绒毛;3．细胞的变形运动：分为四步：①：微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足(lamellipodium)；②在片足与基质接触的位置形成粘着斑；③在myosin的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移；④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。细胞的变形运动4．胞质分裂：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和myosinII组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，在细胞松驰素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。5．顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛，有利于吸收营养。6．其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。第三节微管（Microtubules）微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管