拉马克的进化论.pptVIP

渐变式新物种的渐变形成机制：继承式——一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)的作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)分化式——一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用)爆发式新物种的爆发形成机制：突变。一系列大突变相继产生。染色体结构变异。如倒位与易位。染色体数目变异。如同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。物种的快速形成点断平衡与物种形成建立者物种形成染色体畸变与物种形成植物多倍体形成15.4分子水平的进化15.4.1从分子水平研究生物进化的优点15.4.2分子水平的进化信息研究15.4.3中性学说15.4.4进化的分子钟15.4.1从分子水平研究生物进化的优点传统的生物进化研究的主要依据是生物个体、细胞水平研究所提供的信息。分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的生物进化遗传信息；从分子水平研究生物进化具有以下优点：根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以估测生物种类的进化时期和速度。对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法。它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。15.4.2分子水平的进化信息研究研究表明：在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广泛差异，并且这些差异在长期生物进化过程中产生，具有相对稳定的遗传特性。根据这类信息可以估测物种间的亲缘关系：物种间的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系越近，反之亲缘关系越远。从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计数据十分接近。15.4.2分子水平的进化信息研究氨基酸序列与系统发育核苷酸序列与系统发育基因组的进化蛋白质→直接或间接影响生物进化。DNA核苷酸序列→氨基酸序列→蛋白质主体结构和理化性质。比较生物之间同一蛋白质的组成→估计其亲缘关系和进化程度→发现生物进化中遗传物质变化情况。有些蛋白质在各类生物进化中执行同一任务，例如细胞色素C是一种呼吸色素、在氧化代谢中担任转移电子的作用。根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比，可计算进化时蛋白质变化速率。氨基酸序列与系统发育分析比较不同物种同功蛋白的组成，可以估测它们之间的亲缘程度和进化速度。蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c的氨基酸序列差异。黑猩猩细胞色素C中的氨基酸和人完全一样；恒河猴和人的细胞色素C也只有一个氨基酸不同。∴恒河猴和黑猩猩与人的亲缘关系较近。人——陆生动物的亲缘关系较近→细胞色素C氨基酸差异无或很小；人——微生物的差异最多。根据不同生物细胞色素C的氨基酸差异??

估测各类生物相互分化的大致时间。细胞色素C的进化速率是0.3×10-9，可计算人类与其它物种的分歧时间：人－恒河猴：约为0.16亿年；人－兔子、猪、狗、马和企鹅等哺乳动物：约在2~3亿年；人－蛾等昆虫：约在7亿年前；人－酵母曲等真菌：约13亿年前。根据氨基酸序列差异估算物种进化的分歧时间(年)采用物种之间的最小突变距离→构建进化树(evolutiontree)例如上述方法估测到原核生物和真核生物的分化比动物和植物的分化大约早1.5~2.0倍时间，其中：动物和植物的分化约在12亿年前；原核生物和真核生物的分化大约在20亿年以前。这些同化石记录的分析十分相似。利用分子水平估算方法测定的鲤鱼与人、马、牛的相对进化时间相差约4.8倍。而从地质历史上估算，鱼类起源于3.5~4.0亿年之间，哺乳动物起源于0.75~0.8亿年之前，即鱼类对哺乳动物的相对进化时间约为5倍。分子水平估算与地质估算数据十分接近。根据20种不同生物细胞色素C氨基酸碱基序列差异→计算平均最小突变距离→构建物种进化树列.核苷酸序列与系统发育核酸的分子结构中包含了丰富的进化信息。同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分子水平系统进化树(evolutiontree);在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。利用序列信息还可以估算分子进化速率，从而用分子进化钟来估算物种进化的分歧时间。*近代生物分类学的创始人——瑞典的林耐在1735年出版的划时代的著作《自然系统》中都明确断言：“造物主创造的物种的数目是不变的，新物种是不能产生的。”直到1762年在《自然系统》的“最后”一版中才删去这一论断，承认杂交可能产生新种，并假定“也许一个属的所有种