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《宠物解剖生理》

尿的生成过程

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尿的生成过程

尿的生成是由肾单位和集合管协调活动来完成的，即人球小动脉的血液先经过肾小球的滤过作用，形成原尿；再经过肾小管和集合管的重吸收作用以及分泌、排泄作用，最终形成终尿排出。

一、肾小球的滤过

肾小球的滤过是指血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的水分子、小分子溶质（包括相对分子质量较小的血浆蛋白质）从肾小球的毛细血管中转移到肾小囊的过程，此时的滤过液称为原尿。原尿中除不含血细胞和大分子的蛋白质外，其余成分均与血浆接近，渗透压、酸碱度也都与血浆大体相似。

原尿的生成取决于两个条件：一是肾小球滤过膜的通透性；二是肾小球有效滤过压。前者是原尿产生的前提条件，后者是原尿滤过的必要动力。

1.肾小球滤过膜的通透性

肾小球的滤过膜有三层结构，最内层是肾小球毛细血管的内皮细胞层，极薄，厚约4nm，上面有许多窗孔，其孔径大小为50～100nm，可阻止血细胞通过，但血浆蛋白可滤过；中间层是非细胞结构的基膜层，是滤过膜的主要滤过屏障，厚325nm，是一种水合凝胶构成的微纤维网结构，网孔的大小为4～8nm，只有水和部分溶质可以通过。最外层是肾小囊的上皮细胞层，厚40nm，其细胞表面有足状突起并交错形成裂隙称为足细胞。交错的足细胞间隙上有一层滤过裂隙膜，膜上有直径4～14nm的孔，是大分子物质滤过的最后一道屏障。另外，在三层膜上都覆盖着带负电的糖蛋白，能阻止带负电的物质通过，起到电化学屏障作用。

不同物质通过滤过膜的能力取决于被滤过物质的分子大小及其所带的电荷。一般来说，有效半径小于2.0nm的中性物质如葡萄糖可以自由通过；有效半径大于4.2nm的大分子物质则不易通过。血浆白蛋白有效半径约3.6nm，但因其带负电荷，因此也很难通过滤过膜。2.肾小球有效滤过压

肾小球滤过作用的动力是滤过膜两侧存在的压力差，这种压力差称为肾小球的有效滤过压。有效滤过压是由四种力量的对比决定的:肾小球的毛细血管血压和肾小囊内胶体滲透压，是促进血液滤过的力量；血浆胶体渗透压和肾小囊内液静压力（囊内压），是阻止血液滤过的力量。因为肾小囊内液体中的蛋白质浓度很低，其胶体渗透压可忽略不计，因此其他三种力量的代数和是肾小球滤过的动力，叫有效滤过压。即

肾小球的有效滤过压＝肾小球毛细血管血压（血浆胶体渗透压十囊内压）

在正常生理状态下，肾小球毛细血管血压为9.3kPa，血浆胶体渗透压为3.3kPa，肾小囊内压为0.67kPa，代入上式，得出有效滤过压为5.3kPa，即肾小球毛细血管血压（促进滤过力量）大于血浆胶体渗透压与肾小囊内压之和（阻止滤过力量）。所以，血浆中总有一部分水和溶质能不断透过滤过膜而进入肾小囊内，生成原尿。

二、肾小管和集合管的重吸收

原尿生成后进入肾小管被称为小管液，小管液经过肾小管和集合管时其中绝大部分的水

和某些有用的物质被重新吸收回血液中，称为重吸收作用；肾小管和集合管也能将血浆或肾

小管上皮细胞内形成的物质分泌到肾小管腔中，称为分泌作用；同时某些不易代谢的物质

（如尿胆素、肌酐）或由外界进入体内的物质（如药物）也排泄到管腔中，称为排泄作用。

原尿经过肾小管和集合管的重吸收、分泌与排泄作用后形成终尿。从量上看，终尿的量一般仅占原尿的1％。从成分来看，原尿中有的物质可全部被重吸收（如葡萄糖），有的被部分重吸收（如Na+、K+等），有的则完全不被吸收（如肌酐）。肾小管和集合管对不同物质的不同程度重吸收的这种过程称为选择性重吸收。

1.重吸收的方式

（1）主动重吸收主要通过肾小管和集合管细胞膜上的离子泵、载体和吞饮等作用逆电化学梯度将小管液中的某些物质转动到细胞外组织间液中去，是耗能的主动转运过程。

（2）被动重吸收指顺着电化学梯度将小管液中的水和溶质，转运到细胞外组织间液的过程。被动转运不消耗上皮细胞的能量。重吸收的量取决于滤过膜的通透性及其两侧溶质分子的电化学梯度。

许多情况下，主动重吸收和被动重吸收两种方式是相伴进行的。例如，葡萄糖的重吸收

是依靠主动转运完成，重吸收的结果使肾小管上皮细胞外组织间液中葡萄糖的浓度大于肾小

管中葡萄糖的浓度，这样靠葡萄糖的浓度梯度，水分被扩散重吸收。

2.其他物质的重吸收

（1）葡萄糖的重吸收正常情况下，由肾小球滤出的葡萄糖能全部被肾小管重吸收。吸收的主要部位在近曲小管前半段。葡萄糖重吸收是一个与钠泵耦联转运的主动过程，这一耦联活动依赖于近曲小管纹状缘中的载体蛋白肾小管对葡萄糖的吸收有一定的限度。当血液中葡萄糖的浓度超160～180mg/mL时，有部分肾小管对葡萄糖的吸收已达到极限，滤液中的葡萄糖不能全部被重吸收，尿中开始出现葡萄糖。此时血中葡萄糖的浓度称为肾糖阈。当血糖