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粳稻育种中抗纹枯病与抗稻瘟病基因的聚合效应及应用策略探究

一、引言

1.1研究背景与意义

粳稻作为全球重要的粮食作物之一，在人类饮食结构中占据着关键地位，为数十亿人口提供了主要的碳水化合物来源。然而，在粳稻的种植过程中，纹枯病和稻瘟病这两种病害犹如高悬的达摩克利斯之剑，严重威胁着粳稻的产量与品质。

水稻纹枯病是由立枯丝核菌（Rhizoctoniasolani）引起的一种全球性分布的真菌性病害，在我国水稻种植区，尤其是南方稻区危害严重，已位居三大病害之首。发病田块一般减产10%-30%，严重时产量损失可达50%。纹枯病从苗期至穗期均可发生，病菌主要以菌核形态在土壤、病稻草和其他寄主残体上越冬，成为次年病害发生的主要初侵染源。当环境条件适宜时，漂浮在水面上的菌核黏附在稻株基部叶鞘上，萌发菌丝侵入组织，发病后，病斑上形成的新菌核随水漂浮或通过菌丝蔓延进行再侵染，实现病害在田间的扩散传播。

稻瘟病则是由稻瘟病菌（Magnaportheoryzae）引起的一种毁灭性真菌病害，在全球各稻区均有发生，流行年份可导致10%-20%的产量损失，严重时高达40%-50%。该病害在水稻整个生育期均可发生，根据侵染部位和时期可分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟和谷粒瘟等类型，其中穗颈瘟危害最重，可导致“白穗”或整穗枯死。病原菌主要以菌丝体在病稻草和病种上越冬，次年产生分生孢子通过气流传播侵染。

长期以来，化学防治在应对这两种病害时发挥了一定作用，但过度依赖化学农药不仅导致病原菌抗药性增强，使防治效果逐渐下降，还带来了环境污染、农产品农药残留超标等一系列问题，对生态平衡和人类健康构成潜在威胁。此外，传统育种方法在改良粳稻抗病性方面存在周期长、效率低等局限，难以满足日益增长的粮食需求和不断变化的病害挑战。

利用基因育种技术提升粳稻的抗病性，已成为保障粮食安全和促进农业可持续发展的必然选择。通过深入研究抗纹枯病和抗稻瘟病基因在粳稻育种中的应用，能够从遗传本质上增强粳稻对这两种病害的抵御能力，减少化学农药的使用量，降低农业面源污染，保护生态环境。同时，培育出的抗病粳稻品种有助于稳定和提高粳稻产量，保障粮食供应的稳定性和安全性，满足人口增长对粮食的需求，对于维护社会稳定和经济发展具有重要的战略意义。

1.2国内外研究现状

在抗纹枯病基因的研究方面，国内外学者已取得了一定进展。南开大学玄元虎课题组和沈阳农大徐铨课题组合作发现精准编辑DEP1基因可协同提升粳稻纹枯病抗性与产量，通过解析不同DEP1突变体的抗病及产量表型，发现截短型DEP1突变体（dep1-cys）可协同提升水稻纹枯病抗性与产量，揭示了其通过改变与转录因子IDD14和IDD10之间的结合亲和力，协同调控生长素外向转运载体PIN1a和乙烯受体ETR2的表达水平，进而增强纹枯病抗性的机制。扬州大学农学院左示敏课题组发现抑制纹枯病菌侵染后诱导的水稻叶绿素降解可显著增强水稻的纹枯病抗性，通过对参与叶绿素代谢的基因OsNYC3进行转基因分析，发现抑制其表达可增强抗病性，且主要农艺性状基本不受影响。然而，目前对纹枯病抗性的遗传机制尚未完全明晰，可用于育种实践的有效基因资源仍相对匮乏，且抗性基因与其他农艺性状之间的协同调控关系研究较少。

对于抗稻瘟病基因在粳稻育种中的应用，研究也在持续推进。四川农业大学陈雪伟教授从抗稻瘟病籼稻品种“地谷”中挖掘出广谱抗稻瘟病基因OsBsr-d1，编码一个c2h2家族的转录因子，对稻瘟病抗性起着负调控作用。吉林省农业科学院利用CRISPR/Cas9基因编辑技术，在粳稻品种“吉粳88”中靶向编辑OsBsr-d1基因，获得功能缺失的纯合突变株系，显著提高了稻瘟病抗性。此外，粳稻广谱抗稻瘟病基因Pi-hkl的精细定位及相关研究也在开展，为抗稻瘟病育种提供了新的思路。但稻瘟病菌生理小种众多且变异频繁，现有抗稻瘟病基因的抗性持久性面临挑战，基因聚合育种中不同抗性基因间的互作效应尚需深入探究。

综合来看，当前在抗纹枯病和抗稻瘟病基因的研究中，针对粳稻的系统性研究仍显不足，对多基因聚合育种的研究相对较少，尤其是三个抗纹枯病数量基因和两个抗稻瘟病基因在粳稻育种中的协同应用研究存在空白，这为本研究的开展提供了切入点和研究方向。

1.3研究目标与内容

本研究旨在深入探究三个抗纹枯病数量基因和两个抗稻瘟病基因在粳稻育种中的应用效果，明确其对粳稻抗病性及重要农艺性状的影响，从而制定出一套基于这些基因的粳稻抗病育种最佳策略，为培育高产、优质、抗病的粳稻新品种奠定坚实基础。

围绕这一目标，主要开展以下研究内容：一是对三个抗纹枯病数量基因和两个抗稻瘟病基因进行功能验证与分析，借助分子生物学和生物化学等技术手段，详细解析