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解析水稻稻瘟病抗性基因Pish：定位、功能与育种潜力

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻（OryzasativaL.）作为全球最重要的粮食作物之一，为超过半数的世界人口提供主食，在全球粮食安全中占据着核心地位。随着全球人口的持续增长以及人们生活水平的逐步提升，对水稻产量和质量的需求也在不断攀升。然而，水稻生产面临着众多生物和非生物胁迫的挑战，其中稻瘟病是影响水稻产量和品质的最严重病害之一。

稻瘟病由子囊菌Magnaportheoryzae（无性态为PyriculariaoryzaeCav.）引起，具有分布范围广、流行频率高和危害损失重等特点，被称为水稻的“癌症”。据统计，全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11%-30%，这些损失的水稻足以养活数以亿计的人口。在我国，稻瘟病年发生面积均在380万hm2以上，所造成的稻谷损失达数亿公斤，给粮食安全带来了巨大隐患。尤其是在西南、长江中游和东北等水稻主产区，稻瘟病频繁爆发，对当地的水稻生产构成了严重威胁。例如，四川省在1985年和1993年，由于主推品种汕优Ⅱ号和汕优63抗病性“丧失”，稻瘟病大流行，发病面积分别为72.93万hm2和49.2万hm2，损失稻谷分别为4.1亿kg和2.5亿kg；东北三省近几年稻瘟病为害面积超过66.67万hm2，造成的损失可能超过总产的10%。

长期以来，防治稻瘟病主要依赖化学农药，但化学农药的大量使用不仅增加了生产成本，还带来了环境污染、农药残留等问题，同时也容易导致病原菌产生抗药性，使得防治效果逐渐下降。培育和种植抗病品种是控制稻瘟病最为经济、安全和有效的方法，而抗病基因的发掘与利用则是抗病育种的基础和核心。通过深入研究水稻抗稻瘟病基因，揭示其抗病机制，不仅可以为水稻抗病育种提供理论支持和基因资源，还能减少化学农药的使用，降低环境污染，对于保障全球粮食安全和农业可持续发展具有重要意义。

Pish基因作为水稻抗稻瘟病基因家族中的一员，在水稻抗稻瘟病过程中发挥着重要作用。然而，目前对Pish基因的定位和功能研究还不够深入，其抗病分子机制仍有待进一步揭示。因此，开展水稻稻瘟病抗性基因Pish的定位及功能研究，对于深入了解水稻抗稻瘟病的分子机制，挖掘和利用优异的抗病基因资源，培育广谱、持久抗病的水稻新品种具有重要的理论和实践意义。

1.2水稻稻瘟病概述

1.2.1稻瘟病的危害与分布

稻瘟病是一种全球性的水稻病害，广泛分布于世界各大洲的水稻种植区。据统计，全球有70多个国家的稻区受到稻瘟病的威胁。在亚洲，中国、印度、日本、韩国、菲律宾等国家是稻瘟病的重灾区；在非洲，稻瘟病严重影响着当地的水稻生产，制约了粮食安全；在美洲，美国、巴西等国家的稻区也时常遭受稻瘟病的侵袭。

稻瘟病对水稻的危害贯穿于整个生育期，可侵染水稻的叶片、茎秆、穗部等各个部位，导致苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟和谷粒瘟等不同症状类型。苗瘟发生在三叶前，由种子带菌所致，病苗基部灰黑，上部变褐，卷缩而死，湿度较大时病部产生大量灰黑色霉层；叶瘟在整个生育期都能发生，分蘖至拔节期为害较重，根据气候条件和品种抗病性不同，病斑分为慢性型、急性型、白点型和褐点型四种类型；节瘟常发生在抽穗前后，最初在稻节上产生褐色小点，后绕节扩展，病部变黑，易折断，发生早的形成枯白穗；穗颈瘟最初形成褐色小点，放展后使穗颈部变褐，造成枯白穗，发病晚的造成秕谷；谷粒瘟产生褐色椭圆形或不规则斑，可使稻谷变黑，有的颖壳无症状，护颖受害变褐，使种子带菌。

稻瘟病的发生严重影响水稻的产量和品质。据估算，全球每年因稻瘟病造成的水稻产量损失达11%-30%，损失的粮食高达1.57亿t，这些损失的水稻足以养活6000万人。在我国，稻瘟病年均为害面积达400万hm2以上，导致的产量损失在20亿kg以上。在一些稻瘟病大流行年份，局部地区的水稻甚至可能绝收，给农民带来巨大的经济损失。

1.2.2稻瘟病的病原菌及发病机制

稻瘟病的病原菌为灰梨孢（Pyriculariagrisea(Cooke)Sacc.），又称稻梨孢，属半知菌亚门真菌。其分生孢子梗不分枝，3-5根丛生，从寄主表皮或气孔伸出，大小80-160×4-6(μm)，具2-8个隔膜，基部稍膨大，淡褐色，向上色淡，顶端曲状，上生分生孢子。分生孢子无色，洋梨形或棍棒形，常有1-3个隔膜，大小14-40×6-14(μm)，基部有脚胞，萌发时两端细胞立生芽管，芽管顶端产生附着胞，近球形，深褐色，紧贴附于寄主，产生侵入丝侵入寄主组织内。

稻瘟病菌的生理小种组成复杂多变，致病性变异频繁，这也是导致稻瘟病难以有效防治的重要原因之一。不同生理小种的稻瘟病菌对