棉铃虫对Cry1Ac和Cry2Ab非隐性抗性的适合度代价剖析：机制、差异与应对策略.docxVIP

棉铃虫对Cry1Ac和Cry2Ab非隐性抗性的适合度代价剖析：机制、差异与应对策略

一、引言

1.1研究背景与意义

棉铃虫（Helicoverpaarmigera）作为一种世界性的农业害虫，对多种农作物造成了严重的危害，给农业生产带来了巨大的经济损失。长期以来，化学农药的大量使用虽然在一定程度上控制了棉铃虫的危害，但也引发了一系列问题，如环境污染、害虫抗药性增强以及对非靶标生物的影响等。苏云金芽孢杆菌（Bacillusthuringiensis，简称Bt）产生的Bt毒素因其对害虫具有特异性毒杀作用、对环境友好等优点，成为了替代化学农药防治棉铃虫的重要手段。随着Bt转基因作物的广泛种植，棉铃虫对Bt毒素的抗性问题逐渐凸显，严重威胁到Bt技术的可持续应用。

非隐性抗性是棉铃虫对Bt毒素抗性的一种重要类型，与隐性抗性相比，非隐性抗性的发展可能更为迅速，对Bt作物的威胁更大。适合度代价是指抗性个体在没有选择压力（如Bt毒素）存在时，相对于敏感个体在生存、繁殖等方面所表现出的不利特性。研究棉铃虫对Cry1Ac和Cry2Ab的非隐性抗性及适合度代价，对于深入了解棉铃虫的抗性进化机制、制定有效的抗性治理策略具有重要的理论和实践意义。从理论角度看，有助于揭示害虫与毒素之间的相互作用关系以及抗性进化的遗传学基础；从实践角度讲，能够为Bt作物的合理布局、使用以及新型生物防治策略的开发提供科学依据，从而保障农业生产的可持续发展。

1.2棉铃虫及其危害概述

棉铃虫隶属于鳞翅目夜蛾科，广泛分布于全球热带、亚热带及温带地区，在我国各棉区及其他农作物种植区均有发生。其寄主范围极为广泛，涵盖了棉花、玉米、小麦、番茄、辣椒、大豆等多种重要经济作物和粮食作物。据统计，棉铃虫可危害超过200种植物，是一种典型的多食性害虫。

棉铃虫以幼虫取食寄主植物的叶片、花蕾、花、果实等部位，对农作物造成严重损害。在棉花上，初孵幼虫先取食嫩叶，造成孔洞或缺刻，随着虫龄增大，幼虫开始蛀食棉铃，导致棉铃腐烂、脱落，严重影响棉花的产量和品质，一般年份可造成棉花减产10%-20%，大发生年份减产可达50%以上。在玉米上，棉铃虫幼虫蛀食玉米的雌穗、雄穗和心叶，造成玉米籽粒缺损、霉烂，影响玉米的灌浆和成熟，降低玉米的产量和质量。在蔬菜作物如番茄、辣椒上，幼虫蛀食果实，使果实失去商品价值，同时还会传播病菌，引发病害流行。棉铃虫凭借其强大的繁殖能力、迁飞能力和适应能力，已成为我国农业生产中最具威胁的害虫之一，对我国的粮食安全和农业可持续发展构成了严峻挑战。

1.3Bt毒素及作用机制简介

Bt毒素是由苏云金芽孢杆菌在芽孢形成过程中产生的一类杀虫晶体蛋白（InsecticidalCrystalProteins，ICPs），也被称为δ-内毒素。苏云金芽孢杆菌是一种革兰氏阳性土壤芽孢杆菌，在自然界中广泛存在。根据氨基酸序列的同源性和杀虫谱的差异，Bt毒素可分为多个家族，如Cry、Cyt等，其中Cry家族毒素是研究最为深入、应用最为广泛的一类。

Cry1Ac和Cry2Ab是两种常见的Bt毒素，在防治棉铃虫等鳞翅目害虫方面发挥着重要作用。它们的作用机制主要包括以下几个步骤：首先，棉铃虫取食含有Bt毒素的植物组织后，Bt毒素晶体在昆虫碱性中肠环境下被溶解，释放出原毒素；接着，原毒素在中肠蛋白酶的作用下被激活，形成具有活性的毒素片段；然后，活性毒素片段与中肠上皮细胞刷状缘膜囊（BrushBorderMembraneVesicles，BBMV）上的特异性受体结合，如氨肽酶N（AminopeptidaseN，APN）、碱性磷酸酶（AlkalinePhosphatase，ALP）、钙黏蛋白（Cadherin）等；结合后的毒素插入细胞膜，形成离子通道或孔洞，破坏细胞膜的完整性和离子平衡，导致细胞肿胀、裂解，最终引起昆虫死亡。此外，毒素还可能通过激活细胞内的信号传导通路，诱导细胞凋亡等机制发挥杀虫作用。

1.4非隐性抗性与适合度代价概念阐述

非隐性抗性是指害虫对Bt毒素的抗性表现不完全受隐性基因控制，杂合子（抗性基因与敏感基因同时存在）个体在Bt毒素选择压力下也具有一定的存活能力和繁殖能力。与隐性抗性相比，非隐性抗性的特点在于其抗性表现更为复杂，抗性发展速度可能更快。在隐性抗性中，只有纯合抗性个体才表现出较高的抗性水平，而杂合子个体在Bt毒素环境下仍会受到一定程度的抑制，这使得隐性抗性的发展相对较为缓慢。然而，在非隐性抗性情况下，杂合子个体能够在一定程度上抵抗Bt毒素的作用，这使得抗性基因在种群中的传播速度加快，从而增加了害虫对Bt作物产生抗性的风险。

适合度代价是生态学和进化生物学中的