高温胁迫下拟南芥DEGP蛋白酶于光系统Ⅱ修复循环的机制探究.docxVIP

高温胁迫下拟南芥DEGP蛋白酶于光系统Ⅱ修复循环的机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

1.1.1光合作用与光系统Ⅱ的重要性

光合作用作为地球上最重要的化学反应之一，对植物生长和整个生态系统的稳定运行起着关键作用。绿色植物、藻类和某些细菌通过光合作用，利用光能将二氧化碳和水转化为储存能量的有机物，并释放出氧气，为几乎所有生物的生存提供了物质和能量基础。据统计，地球上每年通过光合作用固定的太阳能约为人类所需能量的10倍，合成的有机物达5000亿吨左右，其中浮游植物同化碳素约占40%，陆生植物同化碳素占60%。从生态系统角度来看，光合作用维持了大气中的碳-氧平衡，促进了生物圈的水循环，为生物多样性的维持提供了条件。

光系统Ⅱ（PSⅡ）是光合作用中不可或缺的重要组成部分，位于类囊体膜上，是一个大的色素-蛋白质复合物。其主要功能是利用光能催化水的氧化以及质体醌的还原，在光合作用的光反应阶段发挥核心作用。PSⅡ的内周和外周蛋白质多达20多个，其中D1和D2蛋白质组成的异二聚体，结合了PSⅡ中所有参与将电子从水氧化复合物的锰簇转移到质体醌库的关键氧化还原成分，对光能的捕获、传递和转化起着至关重要的作用。可以说，PSⅡ的正常功能是光合作用高效进行的保障，一旦PSⅡ受到损伤，光合作用的效率将大幅下降，进而影响植物的生长发育和生态系统的物质循环与能量流动。

1.1.2高温胁迫对光系统Ⅱ的影响

随着全球气候变暖，高温胁迫成为影响植物生长和农业生产的重要环境因素之一。高温胁迫下，植物种子萌发受抑、光合能力降低、活性氧大量产生并造成次生氧化胁迫，不仅影响植物生长发育，严重时甚至会引发细胞程序性死亡。

光系统Ⅱ对高温胁迫尤为敏感。高温可破坏PSⅡ的结构，抑制电子供体侧水的光解，使PSⅡ反应中心的受体侧更容易受到影响。研究表明，高温会导致PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm）下降，单位面积内吸收的光量子（ABS/CSm）、单位面积内反应中心捕获的光量子（TRo/CSm）和单位面积内有活性的反应中心的数目（RC/CSm）均大幅下降，而PSⅡ的关闭程度（1-qP）明显升高。在高温（42℃）强光（1200μmol?m?2?s?1）处理下，花生叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）和820nm光吸收大幅下降，叶绿素荧光动力学曲线上J点相对荧光（Vj）上升。高温还会降低气孔导度、反应中心光化学效率、二氧化碳同化能力和水分利用效率等，使得植物的光合性能下降。当温度升高到35℃和45℃时，樟树的光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率均出现下降，最大光合速率分别显著降低16.0%和44.6%。

在农业生产中，高温胁迫对作物产量和品质造成了严重的负面影响。高温胁迫会严重抑制农作物生长发育并导致其产量锐减、品质下降。在作物生长的关键时期，如水稻的分蘖、穗分化阶段，玉米的抽雄吐丝、抽穗扬花期及灌浆期，高温会导致花粉脱落和干枯，灌浆时间缩短，进而使空秕率或秃尖比上升、粒重下降，最终影响产量。在2023年夏季，我国部分地区持续高温少雨，导致盆地大部土壤墒情快速下降，高温热害、伏旱、日灼病对处于关键生育期的大春作物不利，造成了一定程度的减产。

1.1.3DEGP蛋白酶研究的意义

在植物应对高温胁迫对光系统Ⅱ造成的损伤过程中，DEGP蛋白酶发挥着重要作用。广泛分布的DEGP蛋白酶在降解破坏了的或者错误折叠的蛋白质中起着重要作用。拟南芥中含有16个DEGP类似的蛋白酶，其中有4个定位在叶绿体。研究发现，类囊体膜腔侧的DEG5和DEG8形成6聚体，重组的DEG8对于模式底物（干酪素）和光破坏了的光系统Ⅱ中的D1蛋白质都有蛋白酶解活性，可以将D1蛋白质剪切成N-末端16kD和C-末端18kD的片段。

深入研究拟南芥DEGP蛋白酶在光系统Ⅱ修复循环中的作用机制，具有重要的理论和实践意义。从理论层面来看，有助于进一步揭示植物在高温胁迫下的响应机制，完善植物光合作用的调控理论。尽管目前已经发现了DEGP蛋白酶在PSⅡ复合物修复循环中的作用，但它在高温条件下具体的功能机制还未被深入研究，本研究有望填补这一领域的空白。从实践应用角度出发，研究成果可为提高作物光能利用效率和抵抗高温应激提供重要的理论依据，有助于通过基因工程等手段培育出更具耐高温能力的作物品种，对于保障全球粮食安全具有重要意义。在未来粮食需求大幅增长以及全球气候变暖的背景下，挖掘耐高温自然变异并解析其分子机制、培育耐高温作物品种是保障粮食安全的迫切任务，而对DEGP蛋白酶的研究将为这一任务提供关键的理论支持。

1.2国内外研究