江南大学《发酵原理》4发酵学第二假说.pptVIP

张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第三章 代谢网络假说 江南大学生物工程学院 第三章 发酵学第二假说 代谢网络假说 听课时请关注以下提示：1. 本章讨论化能异养型微生物细胞的代谢的问题，讨论侧重于有机化合物的代谢。2. 因为讨论的内容比较抽象，所以必须引进形象思维。如果把代谢的过程比作物质的流动，比作河流，那么由许多代谢途径和蛋白质载体组成的贯穿膜的代谢网络就相当于河床，反应中的有机物就相当于水，河床里有水就成河流。3. 本章讨论的初级代谢的代谢网络是能量代谢和物质代谢的操作系统，它最基本的功能是支持细胞生长和维持细胞的生命活动。 3.1.1 葡萄糖的分解代谢途径 EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas Pathway) HMP途径(Hexose Monophosphate Pathway)和PP环(Oxidative Pentose Phosphate Cycle) ED途径 (Entner-Douderoff Pathway ) 或KDPG途径（Ketogluconate Pathway） PK途径(Phosphoketolase Pathway) 葡萄糖直接氧化途径 TCA环以及丙酮酸的代谢方式的转换 PYR的发酵性代谢途径 这条途径是生物界共有的。在该途径中，葡萄糖被转化为1，6-二磷酸果糖后开始降解，因此该途径又有双磷酸己糖途径和二磷酸果糖醛缩酶途径之称。 复习题1. 试述代谢网络假设的要点。2. 什么叫向心途径？什么叫中心途径？什么叫离心途径？它们怎样组合成代谢网络？3. 为什么以葡萄糖的降解途径和葡萄糖的异生成途径为中心展开代谢网络的中心代谢的讨论？4. 微生物细胞进行有氧代谢和无氧代谢时，中心途径有些什么差别？这些差别对于整个网络发生什么重大影响？（提示：参考幻灯片102-102）5. 试比较TCA、DCA和GOA三种环式途径。6. 在相对稳定的初级代谢网络中流动的代谢流可能会发生时么变化？ 而离心途径的产物又可能成为向心途径的起点，离心途径之间与向心途径之间又可能存在横向联系，此外在停止生长的生理状态下的代谢途径（如次生代谢的途径）的延伸，以及不同细胞空间对途径的分隔，使代谢网络更加复杂化。由于人类对代谢尚不完全了解，目前对代谢网络的认识只是相对的，对代谢的认识还有待深入。 在厌氧条件下PYR经厌氧代谢途径被进一步还原性代谢生成不同的发酵产物。下图为不同微生物在厌氧条件下的丙酮酸代谢图（图中绿色箭头代表还原反应）。 PYR AcCoA+H2+CO2 乙酸 AcAcCoA 丙酮 丙醇 丁酸 丁醇 3-羟基丁酸 丁二醇 AcCoA 乙酸 乙醇 梭菌 大肠杆菌 乳酸细菌 酵母菌 丙酸细菌 乳酸 乙醇 乙醛 OAA SCA CO2 丙酸 ATP ATP ATP ATP ATP CO2 CO2 甲酸（H2 +CO2） 3.1.2 葡萄糖降解途径之间的关系 葡萄糖降解途径之间存在着共同的酶 ( 一个或数个酶 )，它们之间的相应依存关系，可用一张虚拟的图来表示 ： PYR Glc GA GL G-6-P F-6-P F-1,6-2P (PFK) DHAP GA-3-P PYR EMP E-4-P Ac-P (HPK) HPK (G6PDH) 6-P-GA (6PGDH) RU-5-P R-5-P XU-5-P KDPG （6PGA脱水酶） (KDPG醛缩酶） GA-3-P PYR GA-3-P PYR Ac-P (PK) ED PK GA-3-P PYR 2(F-6-P) (TA) (TK) C4P,C7P HMP （FDP醛缩酶） 微生物细胞中是否存在某条途径，实际上就是细胞中是否存在这条途径的酶的活力。一种微生物在某种条件下如何利用葡萄糖的不同的降解途径对葡萄糖 (或其它碳水化合物)进行降解代谢，会在较大程度上影响到目的产物的产量和产率，也会影响有机原料的利用率。了解这些途径在细胞内的存在和可能利用的比率，对菌种选育和发酵工艺控制都非常有用。 微生物对葡萄糖降解途径的利用比率是不一致的 ，但一般是以 EMP 途径为主，也有以 ED 途径为主的。 酵母及多数工业微生物的葡萄糖代谢通常是EMP途径和 HMP 途径并用，其比率大约是 EMP∶HMP = 70～80%∶30～20 %。 只用 EMP 途径（ 或 HMP 途径 ）降解葡萄糖的微生物种并不多。 以EMP途径为降解葡萄糖的唯一途径的微生物， 如乳杆菌，因为没有HMP途径为菌体细胞提供参与嘌呤、嘧啶、 芳香族氨基酸等营养物合成的前体， 所以它们