12第十章 微生物进化与分类学（食品微生物）.pptVIP

Chap 10 microbial Evolution and Taxonomy 第十章 微生物进化与分类　 第一节 生命的起源和原始生物的基本生命特征 一、生命的起源 　 生命何时、何处、特别是怎样起源的问题，是现代自然科学尚未完全解决的重大问题。存在着多种臆测和假说。 创造论(或神造说) 自然发生说，生命是从无生命物质自然发生的。 宙生命论(或泛生说) ， “地上生命，天外飞来”。 化学起源说 ，地球生命是在地温逐步下降后，在极其漫长时间内，由非生命物质经过极其复杂的化学过程，一步一步地演变而成的。 热泉生态系统 ，现今发现的古细菌，大多都生活在高温、缺氧、含硫和偏酸的环境中，这种环境与热泉喷口附近的环境极其相似；热泉喷口附近不仅温度高，且又有大量的硫化物、CH4、H2和CO2等，与地球形成时的早期环境相似。热泉生态系统是孕育生命的理想场所。 二、原始生物的基本特征 原始生物必须具备的两个最基本的特征： ①积累和转化营养和能量的能力—代谢； ②复制并将其自身特征转移给子代的能力—遗传机制。 以上两个最基本的特征是脂类和蛋白质自发积聚成膜结构并捕获多核苷酸、多肽和其他物质而出现的正确的成分组合而获得的。此过程经历了无数次的失败才成功。 这种原始（细胞）结构是非常简单、低等的。 1、原始生物能量代谢 无机能营养方式 FeCO3＋2H2S→FeS2 ＋H2 ＋H2O ＋CO2 FeS ＋H2S→ FeS2 ＋H2 有机能营养方式—简单的发酵 光合作用—生化要求极其复杂 产氧光合作用——蓝细菌 利用充足的水作为电子供体，ATP和还原力NADH等都能由光合作用产生。氧积累，好氧生物产生。 2、原始生物的分子编码 RNA生命时代 简单的自我复制和少数催化反应。 蛋白质酶类取代RNA DNA取代RNA作为遗传信息的载体 更稳定、更精确、更节能 如： DNA的半保留复制 第二节 真核生物和细胞器的进化 真核细胞是由原核细胞进化而来，这是生物学家的基本共识。原核细胞向真核细胞进化的主要事件是呼吸代谢的发展和内膜系统的形成。细胞内两个与能量转换有关的细胞器线粒体和叶绿体的起源主要是通过内共生机制，而内膜系统则是通过质膜的内陷形成的。 好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。 现在内共生现象在很多类型的生物中发现，在非常多的昆虫中发现了共生的细菌。比如在多种蚜虫身上发现这种细菌，这些细菌可以增强蚜虫抵抗真菌侵入，可以操纵蚜虫减少迁移行为。 第三节 r RNA序列与生物进化 一、进化时钟的选择 20世纪70年代以前，生物类群间的亲缘关系主要是根据形态结构、生理生化、行为习性等表型特征以及少量的化石资料来判断它们之间的亲缘关系。直到60—70年代，才认识到：必须寻找新的特征作为生物进化的指征。 根据形态学特征推断生物之间的亲缘关系存在两个突出问题： 1、是由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有生物放在同一水平上进行比较； 2、是形态特征在不同类群众中进化速度差异很大，仅根据形态推断进化关系往往不准确。 一、进化时钟的选择 20世纪70年代以后主要是分析和比较生物大分子的结构特征，特别是蛋白质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征的分子序列，作为判断各类生物进化关系的主要特征。挑选时应注意： ①它必须普遍存在于所研究的各个生物类群中。这样才便于分析和比较。以研究整个生命界的进化。 ②选择在各种生物中功能同源的大分子。催化不同反应的酶的氨基酸序列或者具有不同功能核酸的核苷酸序列不能进行比较。 所以，大分子进化的研究必须从鉴定大分子的功能开始。 ③为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，所选分子序列必须能严格线性排列。 ④还应注意根据所比较的各类生物之间的进化距离来选择适当的分子序列。 二、用作进化时钟的r RNA 在众多的生物大分子中，最适合于揭示各类生物亲缘关系的是rRNA,尤其是16SrRNA。 ①rRNA参与生物蛋白质的合成过程，其功能是任何生物都必不可少的，且在进化历程中，其功能保持不变； ②在16SrRNA分子中，含高度保守、中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究； ③16SrRNA相对分子质量大小适中，便于序列分析； ④16SrRNA普遍存在于真核生物（18S）和原核生物中。 三、由r RNA测序揭示的生物系统发育 在研究生物进化和系统分类中，常用一种树状分枝的图型来概括各种（类）生物之间的亲缘关系，即系统