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杨树种间耐旱性差异的生理生化基础研究 （作者：陈少良??指导教师：王沙生教授） 摘要? 作为“提高中国速生树种在逆境下生产力”(德国??以色列农业研究协定，GIARA)科研项目的一部分，本文对不同种类杨树耐旱性的生理生化基础进行了研究。研究材料涉及：I-214杨(Populus ×euramericana cv. I-214)，健杨(Populu×euramericana Guinir cv. robusta), 小叶杨与钻天杨的杂交种——群众杨(P. popularis 35-44), 苦杨与钻天杨的杂交种——中东杨(P. berolinensis)等四种杨树。 在控制土壤湿度条件下比较了一年生插条苗受旱后生长、光合作用、水分状况等方面的变化; 分析了限制杨树光合作用的气孔因素和非气孔因素；研究了土壤水分亏缺和ABA对多胺、乙烯生物合成的影响及其与叶片衰老脱落的关系。首次从根冠通讯的角度揭示了不同耐旱性杨树适应水分逆境差异的机制，提出并初步证明了根冠通讯复合化学信号的假说。另外，还在分子水平上初步研究了不同耐旱性杨树逆境胁迫蛋白的差异。具体研究结果简述如下： ??? 1.在土壤水分充足供应的条件下(90%田间持水量，FFC，土壤水势为 -0.082MPa)大气水分亏缺显著抑制了四种杨树的净光合速率(Pn)。但比较而言，中东杨忍耐大气干旱的能力最强，在大气干旱条件下Pn和水分利用效率(WUE)最高，原因在于气孔对低湿空气反应的不灵敏性。 ??? 2.在高土壤湿度下(70～100%FFC，土壤水势为-0.056 ～ -0.122MPa)，I-214杨的Pn和生长速率最高，健杨次之。但土壤干旱对这两种杨树影响最大：当土壤湿度降至40%FFC(土壤水势为-0.824MPa)时，I-214杨和健杨的Pn即有显著降低，严重干旱(30%FFC，土壤水势为-2.108MPa)时，Pn受到严重抑制；并使叶面积生长下降51%和37%，高生长基本或接近停顿，自下而上落叶达全株总量的1/4～1/3。群众杨和中东杨在严重干旱时Pn才显著下降，Pn在受旱后第八天有明显回升, 分别恢复至对照水平的88%(群众杨)和78%(中东杨)，并且未导致落叶。总之，在30%FFC条件下，群众杨在四种杨树中生产力水平最高，而I-214杨则最低。? ? ??? 3.研究干旱胁迫(30%FFC)对四种杨树受旱苗木光合作用和叶绿素a活体荧光的影响，结果显示，恒定荧光未受影响，而最大荧光有所提高, 并导致可变荧光与恒定荧??的比值较对照提高20～50%。鉴于光抑制是以最大荧光或可变荧光的下降为特征的, 因此得出PSⅡ光反应中心未受伤害的结论。试验结果显示, 不耐旱杨树(I-214杨和健杨)受旱后Pn剧烈下降的原因，主要是非气孔因素影响，即RuBP羧化酶活性的降低。而对于耐旱杨树，受旱后Pn下降幅度较小，气孔因素和非气孔因素的限制作用大体相当。?? ??? 4.监测土壤干旱(30%FFC)期间受旱植株叶片含水量、凌晨水势、中午水势的结果显示，不耐旱杨树(I-214杨和健杨)叶片分亏缺程度高于耐旱的群众杨和中东杨。其中，群众杨叶片持水力以及苗木维持水分平衡的能力最强, 细胞壁弹性最大，即其维持膨压的能力最强。干旱胁迫使群众杨叶片脯氨酸水平增高40%，表明在干旱初始阶段有较明显的渗透调节发生。中东杨的细胞壁弹性仅次于群众杨，土壤干旱使束缚水含量提高18%，并且膨压最大时的渗透势和膨压为零时的渗透势分别降低0.08和0.07MPa，因此，这种杨树具有较强的渗透调节能力。不耐旱的I-214杨和健杨的细胞壁弹性最小，但干旱可诱导其提高。这两种杨树受旱伊始，即发生严重的水分亏缺(凌晨水势比对照降低0.4～0.5MPa)，脱落部分叶片后，水分状况才得以恢复。 ????5.干旱胁迫对I-214杨多胺和乙烯生物合成途径的影响，可分为两个阶段：? ?????第一阶段：在中度干旱(40%FFC)处理初期，多胺生物合成受到影响，表现在腐胺(Put)和精脒(Spd)水平的明显下降和精胺(Spm)的消失。由于Spd和Spm合成受阻，使SAM累积而使乙烯生物合成途径加强，乙烯释放量显著提高，但ACC/MACC比值始终在1以下，即ACC合成酶活性提高的同时，ACC丙二酰转移酶活性也有所提高。??? ? ???? 第二阶段：严重干旱(30%FFC)时，SAM合成也受到抑制，但ACC/MACC却大幅度上升至1以上。多胺生物合成受到进一步削弱, Spd 消失, 此时发生老叶自下而上的脱落。木质部导入的ABA(10ml 200mM)能诱导I-214杨叶片的多胺和乙烯生物合途径发生类似于干旱胁迫下的变化和落叶。??? ? ????严重干旱(30%FFC)条件下，群众杨不落叶，多胺生物合成受影响较小，Spd不消失；A