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合作的进化
中国科学院动物研究所,动物生态与保护生物学院重点实验室
理论生态学研究组,陶毅进化 Evolution
Darwin, C.R
1809-1882种群进化生物学
Mendel, G
1822-1884
种群遗传学之父
Fisher, R.A
Wright, S
1890-1962
Haldane, J.B.S
1889-1988
1892-1964自然选择基本定理
确定性自然选择理论的代表性
思想体系,是当今种群进化生
物学研究的基本理论框架。
Fisher, R.A
1890-1962中性选择学说
唯一被广泛接受的非达尔文自然
选择学说,是近年来分子进化和
分子系统地理学最重要的理论基础。
Kimura, M
1924-1994? 个体选择
Dawkins, R 群体选择
1941- 基因选择表现型(行为)的进化性比问题两性冲突性选择Mating System动物的仪式化竞争利他(合作)行为的进化…………合作行为的进化是种群进化生物学
最重要的理论命题之一。
所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体,
而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。进化博弈理论 Evolutionary Game Theory
进化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系,
个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行
的博弈。进化博弈理论的核心概念是进化稳定对
策(evolutionarily stable strategy)。Evolution of Sex Ratio
(1930)
Fisher, R.A
1890-1962
Kin Selection
Maynard Smith, J
1920-2004
(1964)
Hamilton, W.D
进化博弈理论
1936 -2000 进化稳定对策 (ESS )
ESS 是这样一种对策(表现型,行为),
当种群中的绝大多数个体都使用这一对策
时,任何突变对策对种群的侵入都是不可
能的。进化博弈理论与经典博弈理论
Nash 平衡是ESS 概念的一个基本出发点,
或者说一个ESS 一定是一个Nash平衡,
但一个Nash 平衡不一定是一个ESS。
Nash, J
1928- 鹰鸽博弈(Hawk-Dove game)? 两个体随机相遇,竞争价值为V 的
支付矩阵
资源。有两种可能的表现型,鹰H或者鸽
H D
D。
VC?
V?
H
2?
不断使冲突升级,直到自己受
D V?
0?
伤或对手退出。受伤会使适合2性降低C。
如果对手使冲突
以概率P 表现行为H,
升级则退出。 (1-P)表现行为D。鹰 鸽
EH,H EH,D鹰鸽
ED,H ED,D
WHW +p EH,H+1-pEH,D
0
WDW +p ED,H+1-pED,D
0 H是进化稳定的(ESS)如果下面两个条件成立i EH,H≥ED,H ,(Nash平衡条件)ii EH,DED,D,若EH,HED,H 。(进化稳定条件)如果H和D都不是进化稳定对策,那么两种表现型会 在种群中共存。? Taylor Jonker(1978)等使用复制方程研究不同表现
型在种群中所占频率的动态。
dpp1pW H ?W D
dt复制方程的稳定平衡点对应种群的进化稳定状态。
若VC,鹰稳定 若VC,鹰与鸽共存囚徒困境(Prisoner‘s Dilemma)? 合作者减少适合性c 使对手得到收益b(bc)。
背叛合作
背叛
0 b合作
-c b-c 背叛行为为唯一的进化稳定对策,虽然合作行为对群体
而言更加有利。雪堆博弈(Snowdrift Game)你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路,每个人都可以选择
下车铲雪或原位不动。 回家的好处为b,而铲雪的代价为c。
不动铲雪
不动
0 b铲雪
b-c b-c/2 bc时,等价于鹰鸽博弈。2bcb时,等价于囚徒困境。酵母的实验
合作者:自身分解蔗糖
欺骗者:分享合作者的成果
选
择
囚徒困境,种群灭绝
突
变
合作者:保留部分成果
雪堆博弈,两者共存
选择
欺骗者:分享合作者的成果多人囚徒困境公用地的悲剧牧民在公用的牧场上放羊,增加
羊的数量可以提高个人收益,但
是会降低牧场的质量。最好的策略是养尽量多的羊。公用品博弈每个参与者任意投入一定资金作
为公用,这些资金乘以系数r后平
均分配给所有参与者。(r1)税收是经典的公用品博弈。最好的策略是搭便车。进化博弈理论研究概况对称矩阵博弈及对应的微分动力系统(Taylor Jonker
1979; Maynard Smith, 1982; Hofbauer Sigmund,
1988, 1998; Cressman, 1992; Weibull, 1995)
Cressman, R非对称矩阵博弈(Selten, 1980;
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