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动物分子系统学研究的理论基础及研究进展 生命科学学院2010级 裴嘉伟 1、分子系统学 1.1分子系统学研究的理论基础 分子系统学（molecular systematics）是检测、描述并解释生物在分子水平上的多样性及其演化规律的科学。它的理论基础来源于系统学、分类学、遗传学、比较生物化学、分子生物学和进化论，其方法来源于免疫学、仪器分析、生物化学和分子生物学。分子系统学就是以研究生命的普遍性为对象的分子生物学与研究生物多样性的系统学相结合而出现的新的生物学分支，基于在分子水平上的比较建立分子进化树，来探讨生物的系统进化关系。它有两个重要的理论基础（Felsenstein,1998），其一是中性进化论，认为大多数分子水平的变异是随机的，生物大分子的结构变异能够反映进化变异的积累。自然选择在某些方面仍起着积极作用，导致一些生物大分子的保守结构；其二是进化速度均衡论，即Zuckerkandl和Pauling（1965）提出的“分子钟”的概念，认为生物大分子的进化基本保持一种恒定的进化速度，分子变异程度能较好的反映物种进化距离。其研究结果对于揭示生物进化历程及机理具有十分重要的意义。 1.2分子系统学常用的分析方法 1.2.1系统树（phylogenetic tree）的构建 系统演化的研究方法是利用与分类单元一起演化的形状及化石等特征的分析比较来推断重建生物类群的演化历史。系统发生树用树一样拓扑结构描述一群有机体发生或进化顺序。基于一基因的核酸或氨基酸序列所建立的系统发生树称为一个基因树。而表现物种或种群分歧的历史以及在每一次分歧后趋异时间的系统发生树相互称为物种树或种群树。基因树与物种树并不一致，因为DNA的变异是一个随机过程，有限的序列内可能存在统计学上的偏差使得基因树的分支情况（拓扑结构）不同于物种树。并且，基因的分化时间可能不同于物种的分化时间。 系统分类学上将选定的序级最低的基本单位也即研究的分类单元，称为运筹分类单元，它处在整个树分枝的末端或称树的终结点上，简称OUT。OUT可以是类元（GROUP）、种群、物种、也可以是更小或更高的个体与群组。一项研究中OUT序级一般应当一致。已表明最近共祖分类单元所在位置的树称为有根树；最近共祖分类单元所在位置未知，则称无根树。树中的分支点称为内节点，它代表了一个或一系列趋异事件发生的位置；节点间连线称为支，其中一端与终节点相连的为外支，不与终结点相连的称内支。在有根树中，连接2个外支的内节点成为共祖点。 其中，构建系统树的常用方法有：最大简约法、距离矩阵法、最大拟然法，以上三种方法各有一定的运用条件和范围，但是同时用几种方法构建的系统树结果的一致性将提高研究结果的可靠性。 用于系统学分析的计算机软件有：多序列对位排列（multiple sequence alignment）软件，系统演化和进化分析软件：PHYLIP、PUZZLE\PAUP\MEAG、DNASTAR、TREEVIEW、CLUSTALX、CLUSTALW和PHYLO-WIN(LINUX)等。 2、各种基因在动物分子系统学上的应用 2.1RNA分子在动物分子系统学上的应用 2.1.1RNA分子的多能性 作为一大类具有共同化学基础的分子，RNA的多能性十分引人注目。第一、虽然在现生生物世界里，分子的遗传主要途径是DNA的复制、转录和mRNA的翻译，但是RNA仍作为一些病毒的遗传物质；第二、RNA具有多样的分子生物学行为，如拼接、编辑、催化与自催化；第三、RNA在从DNA到蛋白质的表达过程中扮演多重角色。 2.1.2rRNA在进化生物学研究中的地位 3种RNA中一般只有rRNA和tRNA用于分子系统学，尤其是高级阶元间系统发育关系的研究，而这两者中又以rRNA占绝大多数。 利用rRNA研究不同物种在进化上的亲缘关系的优点之一是核糖体是一切细胞共有的，因而核糖体数据库计划（RDP，Ridosomal Database Project）备受重视（注：不是说mRNA和tRNA不为所有细胞生命共有，而是从与各种蛋白质和DNA分子标记相比较的角度出发而言；而且mRNA具有物种特异性，发育阶段特异性等各种各样的特异性，tRNA则太小）。rRNA一直以来被认为是很好的中性进化分子，又因其不同区段具有不同的进化速率，它所适用的阶元跨度较大。 2.1.3rRNA的二级结构及应用 2.1.3.1一级与二级结构的比对 rRNA的分子在进化中积累有插入，缺失和替换等突变，且突变在分子整体中的分布不均，存在高变区，尽管一级结构之间有较大分异(Michotetul,1990)，但rRNA的二级结构在进化过程中却高度保守（Zwied,Glotz cuncl Brimacombe,1981），再者，一级结构在客观上以二级结构和更高级结构形式存在，