植物体内有机物的运输6.pptVIP

第六章 植物体内有机物的运输 叶片是进行光合作用合成有机物的主要基地，植株各器官、各组织所需要的有机物，主要由叶片供应。 从有机物生产发源地到消耗地或贮藏场所之间，必然有一个运输过程。 细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。 第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径和方向 环割试验证明--有机物运输由韧皮部担任。环割树枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。“树怕剥皮”就是这个道理。 主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，常把它们称为筛分子-伴胞复合体。 筛管是植物韧皮部内输导有机养料的管道。由许多管状活细胞上下连接而成。相邻两细胞的横壁上有许多小孔，称为“筛孔”。两细胞的原生质体通过筛孔彼此相通。筛管没有细胞核，但筛管是活细胞。能输送物质。筛管内壁的韧皮蛋白呈管状和纤维状，其功能是把受伤 筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。筛管的质膜和胞壁之间有胼胝质，当筛分子受伤或遇外界胁迫时，它把筛孔堵住，一旦外界胁迫等解除，筛孔的胼胝质就消失，恢复运输功能。 筛管细胞一侧的细胞，叫做伴胞。伴胞具有明显的细胞核和丰富的细胞质。伴胞和筛管细胞共同起源于一个细胞，也就是说它们是由一个细胞分裂而来的。伴胞的功能与筛管运输有机物有关。它能把光合产物和ATP等供给筛分子，也可以进行重要的代谢功能，一旦筛分子分化时就会减弱或消失。 伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分子，分布于中脉周围。 3.居间细胞：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。 伴胞和筛管之间有许多胞间连丝，行使细胞间水分、营养物质、小信号分子以及大分子的胞质运输功能。胞间连丝有一紧压的内质网管道，叫做连丝微管，它把邻近细胞用内质网和胞质溶胶联系起来。 同位素示踪法实验证实，韧皮部内的物质可双向运输。同化物也可以横向运输。但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。 二、运输的速率和溶质种类 借助放射性同位素示踪可以看到，植物体内有机物运输速度比扩散速度还快，平均约100 cm?h-1，不同植物及同一作物不同生育期的有机物运输速度有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm?h-1），老龄则渐慢（30~50 cm?h-1）。 研究有机物运输溶质种类是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用。 汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多碳水化合物（主要是非还原性糖），其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的0.3-0.9 mol?L-1），非还原性糖是韧皮部运输物质的主要化合物，因为它们比还原糖有较低的活性，韧皮部汁液中也有还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激素、钾、磷 、氯等。 第二节 韧皮部装载 韧皮部运输的关键：同化物怎样从“源”细胞装载入筛管分子，以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞。 韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。经过3个步骤的。 ①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近，这种运输常常只有二三个细胞直径的距离。 ③蔗糖进入筛管和伴胞中。即筛分子装载。 同化产物在细胞间的运输称为短距离运输，同化产物经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。 不同糖分的韧皮部装载 1.质外体途径中的蔗糖装载：糖类从某些点进入质外体，在质外体中转运，通过蔗糖--质子共转运跨膜到筛分子-伴胞复合体。 质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。自由扩散的被动过程，速度很快。糖从质外体到小叶脉质外体，最后被筛分子-伴胞复合体主动吸收。  而叶片韧皮部筛分子-伴胞复合体中的糖分浓度高达800～1000mmol/L，显著高于周围的叶