植物类病变坏死突变体研究进展_虞玲锦_张国良.docVIP

— 94 —  江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 2 期 虞玲锦，张国良． 植物类病变坏死突变体研究进展［J］． 江苏农业科学，2014，42（ 2） ： 94 － 97． 植物类病变坏死突变体研究进展 虞玲锦，张国良 （ 淮阴工学院生命科学与化学工程学院 / 江苏省生物质转化与过程集成工程实验室，江苏淮安 223003） 摘要： 本文综述了植物类病变坏死突变体的定义、类型、形成机制以及信号转导途径，并对植物类病变坏死突变体 的研究进行了展望，以期为植物抗病育种提供新的思路。 关键词： 植物类病斑； 形成机制； 信号转导途径 + 文献标志码： A 文章编号： 1002 － 1302（ 2014） 02 － 0094 － 03  植物在没有明显的逆境、损伤或病原物侵害时，在叶片上  ［11］  。激发途径所产生的 能自发地形成 坏 死 斑 （ Lesion） ，其 症 状 与 某 种 病 原 物 侵 染 后 的坏死症状非常类似，被称为类病变坏死突变体（ lesion mim- ic mutant，LMM） ［1］。在 玉 米 中 首 先 发 现 了 类 病 变 坏 死 突 变 突变体被称为起始型 （ initiation class） 突 变 体，在 无 外 界 因 素 激发的情况下，细胞坏死随机且自发地独立产生于叶片或其 他器官上，不会扩散。起始型突变体又可以被分为隐性和显 ［1］ ［2］ ［3］ ［4］ ［5］ ［6］ 等 性两种类型，以显性为主。显性一般被称为功能获得型，是程 其他植物中也相继发现了类病变坏死突变体。有些类病变坏 死突变体的发生与正常生理功能或细胞发育有关，另外一些 序性地表达细胞死亡信号； 隐性则被称为功能失去型，是缺乏 细胞死亡起始的负调控。 与植物抗病抗逆的防卫反应紧密有关，其表型与植物在防卫 过程中 的 过 敏 反 应 （ hyperse － nsitiVe response，HＲ ） 很 相 似。  2 类病变坏死突变体形成机制 不少 LMM 在类病斑坏死形成之前或之后还表现出对病原物 局部或系统抗性的增强，并且表现出与细胞程序性死亡有关， 推测类病斑坏死突变体和过敏反应可能具有一些共同的形成 造成类病斑形成的原因很复杂，能够引起植物代谢 紊 乱 而破坏细胞内部平衡的某个基因突变都有可能导致植物细胞 程序性死亡而产生类病斑。随着越来越多 LMM 基因的发现、 ［7］ 。过敏反应是植物在受到非亲和性病原菌感染后，侵 克隆与功能分析，对植物类病变坏死突变体坏死斑表型形成 染部位的细胞迅速死亡，从而使得病原菌获得养分的途径受 到限制，同时诱导周围细胞合成抑制病原菌生长的物质阻止 的机制的研究也越来越深入，从研究结果推测，可能存在以下 几个方面的原因。 病原菌增殖的一种植物特异性防卫反应，属于一类细胞程序 2． 1 抗病基因的改变或过量表达 性死亡 （ programmed cell death，PCD） ［8］ 。1996 年 Dangl 等 就 抗病基因的突变，可能会导致信号传导途径的改变 从 而 已证实类病斑不是病原菌直接导致的，而是植物程序性细胞 引起细胞过敏反应，最终导致大量的、难以控制的细胞程序性 ［9］ 。因此，类病变坏死突变体逐渐受到学者 ［12］ ［13］ 就 们的广泛关注，将其作为研究植物抗病性机制以及细胞程序 性死亡途径的重要试验材料。 分别在番茄和玉米中 证 实 了 这 一 说 法，过 量 表 达 Pto 基 因 导 致了类病斑的产生，Collins 通过突变玉米的 ＲPL 位点从而导  1 类病变坏死突变体的类型 致了类病斑的产生。突变体 blm 的免疫印迹分析 结 果 表 明， 突变体中一些发挥关键作用的抗病蛋白和氧化酶的表达都明 根据类病变 坏 死 突 变 体 的 表 现 型 及 其 与 PCD 的 关 系， ［14 － 15］ 。 Lorrain 等［10］将其分成 2 类，一类为 PCD 的抑制途径，另一类 2． 2 正常代谢途径紊乱 为 PCD 的激发途径。抑 制 途 径 所 产 生 的 突 变 体 被 称 为 反 馈 型（ propagation class） 突变体，其对细 胞 程 序 化 死 亡 进 程 缺 乏 收稿日期： 2013 － 06 － 18 基金项目： 国家重点基础研究发展计划 （ 编号： 2011CB100700 ） ； 江苏 省自然科学基金（ 编号： BK2008193、BK2012667） ； 中国科学院上海 生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验 室开放课题； 江苏省淮安市“533 英才工程”拔尖人才资助项目