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第二章 植物的矿质营养 Plant mineral nutrition [学习要求] 了解高等植物矿质营养的概念、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义了解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。 必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状离子跨膜运输的方式及机理植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响N素的同化过程农业生产中营养离子跨膜运输的方式及机理素的同化过程缺素症状的诊断 [知识要点] 矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养mineral nutrition）。 essential elements植物必需的矿质元素： 植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。通过溶液培养或砂基培养，并按照 Arnon Stout 于 1939 年提出的植物必须元素的标准： （ 1 ）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史； （ 2 ）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的； （ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。 目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍 19 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。 必需的矿质元素在植物体内的生理作用有3个方面：是细胞结构物质的组成成分，如 N ， P ， S 等；是植物生命活动的调节者，参与酶的活动， 如 Mn ， Mg ， Fe 等；起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如 K + 。 Beneficial element (有益元素)是指能促进植物生长发育,但不为植物普遍所必需的,或在一定的条件下为植物所必需,或只有某些植物生长所必需的元素。目前了解得较多的有铝(Al)、钴(Co)、钛(Ti)、钒(V)、锂(Li)、铬(Cr)、硒(Se)、碘(I)等 每种元素都有其各自的生理功能，缺乏某一元素往往会使植物出现特有的症状和出现部位，根据这些可以进行缺素的简单诊断，比较准确的方法是化学分析法。 Absorption of mineral elements by plant cell植物细胞对矿质元素的吸收：植物细胞吸收离子的方式可分为被动吸收和主动吸收，其中被动吸收的机理被理解为简单扩散和离子通道运输，主动吸收是通过离子泵和离子载体实现的。主动吸收的突出特点是，可逆电化学梯度进行，因此要消耗能量。除了上述两种吸收方式外，植物细胞还可以通过胞饮方式pinocytosis）吸收矿质养分，但这种方式不具有选择性。 Absorption of mineral elements by plant植物体对矿质元素的吸收：植物体吸收矿质元素可通过叶片进行，但主要是通过根部，而且主要吸收部位为根毛区。盐分和水分被植物的吸收是相对的，既有关、又无关。有关，表现在盐分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；无关，表现在两者的吸收机理不同。 植物吸收离子的特点表现在 3 个方面：盐分和水分被植物的吸收是相对的；对离子的吸收具有选择性；oxicity of single salt ）与离子拮抗（ion antagonism）。 根部吸收溶液中的矿物质经过以下几个步骤：离子吸附在根部细胞表面；离子进入根部内部；离子进入导管。 温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度、土壤 pH 值等环境因素均对植物根系吸收矿质营养有影响。 植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养(foliar nutrition)。根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施 N 素等以补充营养；某些肥料 ( 如磷肥 ) 易被土壤固定，而根外喷施无此问题，且用量少；补充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。 Transport and distribution of mineral in plant矿物质在植物体内的运输和分布：根部吸收的矿质元素进入导管后，随着蒸腾流一起上升，叶片吸收的离子在茎部的运输途径是韧皮部。韧皮部与木质部可进行横向物质交流。N、P、K、Mg、Z