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第四章 生物多样性的形成与积累 第一节 遗传多样性的由来 一、生命的起源 有关生命起源的观点可归纳为三大类：宇宙起源、地球起源、多空间起源 1. 生命的宇宙起源 宇宙由起始状态膨胀而来，目前的科学数据表明宇宙膨胀正在加速。宇宙在膨胀中诞生了无数的星系，地球仅是其中一个星球。 可能性：太空中有水、陨石中有生命物质、在太空中发现有微生物 2. 生命的地球起源 3. 生命多空间起源 二、细胞的形成 1. 细胞萌芽 无机物物质产生出有机物质，在一定条件下聚集出团聚体。超级循环组织是化学大分子自组织系统，可实现各类团聚体之间的复杂合作，称为准物种。 经历漫长的过程后，原始的生命体被原始膜包裹起来，独立于环境，变成原始生物。 2. 原核细胞 最早的细胞是无细胞核的，称为原核细胞。原核细胞一般是单细胞独立生活的 原核生物是地球上最早的真正生物，可能形成于原始海洋、淡水湖泊或太空。 原核生物在进化中主要分成两类：细菌和古细菌。 3. 真核细胞 与原核细胞的三大不同点：需要氧来完成有丝分裂； 出现有效保护遗传物质的细胞核； 逐渐出现细胞器。 真核细胞结构与功能复杂性的获得：生存所需的氧是生物自身创造出来的； 细胞核应该源自于细胞膜的内陷； 细胞器应该源自于细胞的内共生。 三、基因的形成 1. 早期的遗传物质：RNA、DNA、蛋白质、脂质 2. 遗传密码及演变 遗传密码是指核苷酸中的每三对碱基组成一个信息，指挥生成一种氨基酸。 密码的三对碱基通常不稳定，克服不稳定的通用机制是慢慢演变出了同义密码和中性氨基酸。tRNA的密码可能经历过五个不同的演变阶段。 2. 遗传密码及演变 最原始的三联体密码，GNC型； 前一阶段的扩展，GNY型； 第二阶段的扩展，RNY型； 同样是前一阶段的扩展，RNN型； 继续扩展，形成NNN型，出现无义密码。 N：任意碱基；R：G、A；Y：C、U 3. 遗传基因的组建 原核细胞的DNA能自我复制，通过拟有性生殖方式与别的DNA结合组成新的DNA。 真核细胞的DNA被束缚在细胞核中，不能随意活动，演变成染色体，形成基因。 基因的突变：有利突变，通常会得到保留； 有害突变，既可得到保留，也可随个体死亡而被淘汰； 中性突变，靠随机过程固定。 第二节 物种多样性的兴起 一、物种的概念 1. 早期的物种概念 物种的进化概念（evolutionary species concept ESC）:物种是一个在时间和空间上都相对独立的进化分支，是有祖裔关系的种群之合；每个物种有独有的特征与血统，独特的历史命运，以及独特的进化潜力和趋势，从而有别和分享于其他类似分支。 2. 现代的物种概念 物种的生物学概念（biological species concept BSC）:物种是一组相互繁殖的个体所 组成的种群，亦称同类交配群，并与其他繁殖群在生死上相互隔离。 现代进化综合论（新达尔文主义，modern evolutionary systhesis, MES）：新的物种实际上是旧种群基因频率变化与重新固定的结果，物种只是基因型与表型在时空上变化的产物。 系统发生学概念（phylogenetic species concept, PSC）：物种是共享一个以上可鉴别的特征单源的最小群体。单源是指具有共同祖先或亲缘关系紧密的所有个体，它们能用共同的生殖隔离机制与其他单源并行进化；而可鉴别特征指生物化学和分子生物特征，尤其是基因的一致。 3. 物种的基本特征 一个物种的所有个体都必须具有相对稳定和普遍一致的形态； 一个物种的所有个体都必须具有相同的生理遗传特征，必须属于同一个生殖交配集群； 一个物种必须能代表生物进化中的独立分支； 一个物种必须是以群体方式生活在特定的地理区内。 二、物种的形成:物种形成是指一个新种产生的过程，是生物进化的过程之一。 三类基本的形成模式： 1. 异域形成物种 指由于某种原因，某个原有物种在不同地域里演变成两个以上物种的过程。 （1）断裂形成物种：在出现大的地理变化或物种活动范围过大时发生，断裂后的物种通常会被两类障碍长期隔离：剪切式和围壕式。 （2）外迁形成物种：原有大群的部分个体离开主群，到另一个地方占据生态位，形成小而孤立的外围种群。 2. 同域形成物种 指由于某种原因，某个原有物种在同一个地域里演变成两个以上物种的过程。 （1）分布区边缘形成物种：可能来自局部地理障碍，也可能是由于存在新的生态位； （2）分布区内部形成物种：可能与食物等生态因素或基因变化有关。 3. 杂交形成物种：指不同物种之间发生了基因交换，从而生成了新的物种。 它需要四个条件： （1）两个杂交物种必须是亲缘关系很近的物种，染色体组能彼此吻合； （2）杂交产生