发酵技术 教学课件 作者 谢梅英别智鑫 主编 第四章.ppt

尚辅网 尚辅网 第四章 发酵机制 第一节 微生物的能量代谢 一、生物氧化 二、异养微生物的生物氧化 三、自养微生物的生物氧化 四、能量转移 一、生物氧化 （一）底物脱氢的四条主要途径 （二）递氢和受氢 （一）底物脱氢的四条主要途径 （二）递氢和受氢 在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的多种途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学能。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同，可以把生物氧化区分成呼吸（有氧呼吸）、无氧呼吸和发酵三种类型。 二、异养微生物的生物氧化 （一）发酵 （二）呼吸作用 （一）发酵 1．EMP途径 2．HMP途径 3．ED途径 4．PK（磷酸解酮酶）途径 5．微生物的乙醇发酵途径 1．EMP途径 2．HMP途径 HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义 （1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 （2）产生大量的NADPH2形式的还原剂，它不仅为合成脂肪酸、固醇等重要细胞物质之需，而且可通过呼吸链产生大量能量，这些都是EMP途径和TCA循环所无法完成的。 （3）如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过EMP途径与本途径在1，6-二磷酸-果糖和3-磷酸-甘油醛处的连接来加以调剂。 （4）反应中的4-磷酸-赤藓糖可用于合成芳香氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。 （5）由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广，例如它们可以利用戊糖作碳源。 （6）通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。利用Z.mobilis等细菌生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点：①代谢速率高；②产物转化率高；③菌体生成少；④代谢副产物少；⑤发酵温度较高；⑥不必定期供氧等。 3．ED途径 4．PK（磷酸解酮酶）途径 5．微生物的乙醇发酵途径 （1）乙醇生成机制 （2）乙醇发酵中副产物的生成 （1）乙醇生成机制 （1）乙醇生成机制 酵母菌乙醇发酵的过程总结如下。①葡萄糖分解乙醇的过程中，并无氧气参与，是一个无氧呼吸过程。②过程中有脱氢反应，脱下的氢由辅酶Ⅰ携带，但细胞中的辅酶量是极少的，已被还原的辅酶Ⅰ（NADH+H+）必须经过某种方式将所带的氢除去，方能再接受脱氢反应中的氢。酵母菌在无氧的情况下，NADH+H+是通过与乙醛反应而重新被氧化的。③从葡萄糖到乙醇和CO2，用去了2分子ATP，生成了4ATP，所以净得到2分子ATP。④葡萄糖的无氧分解有热量放出，这种热量虽然不能直接参与细胞的需能反应，但可以维持体温，使体内的反应速度加快，促进新陈代谢。⑤发酵过程的某些反应需要辅酶和辅助因子参加。 （2）乙醇发酵中副产物的生成 在乙醇发酵中，主要产物是乙醇和CO2，但也伴随着生成达40多种的副产物，主要是醇、醛、酸和酯等。副产物生成一方面耗用了糖分，同时影响产品的质量。为了使糖分最大限度地用于合成乙醇和提高产品质量，应尽量减少副产物的生成。 （二）呼吸作用 1．有氧呼吸 2．无氧呼吸 1．有氧呼吸 在发酵过程中葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物，而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（简称TCA循环），被彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量（图4-11）。 2．无氧呼吸 （1）硝酸盐呼吸 又称反硝化作用。硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能，其一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝酸盐还原作用，亦即微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物的作用；其二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还原作用。共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。 （2）硫酸盐呼吸 是一种由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸。这是一种异化性的硫酸盐还原作用。通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中的大多数H2S是由这一反应产生的。与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌。 （3）碳酸盐呼吸 是一类以CO2或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。 三、自养微生物的生物氧化 （一）氨的氧化 （二）硫的氧化 （三）铁的氧化 （四）氢的氧化 （一）氨的氧化 （二）硫的氧化 （三）铁的氧化 （四）氢的氧化 四、能量转移 （一）底物水平磷酸化 （二）