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尚辅网 尚辅网 第十章 肌肉生理 动物的肌肉组织可以分为2类:第一类是附着在骨骼上的骨骼肌(横纹肌)。它约占动物体重的50%。骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。第二类是存在于内脏中的内脏肌(平滑肌)。它受植物性神经的直接支配。心肌可以看作是特殊类型的横纹肌,但在另一些方面又近似平滑肌。 一、骨骼肌的物理特性 1.展长性 2.弹性 3.粘滞性 二、生理特性 具有兴奋性、传导性、收缩性,骨骼肌的兴奋性高于平滑肌和心肌,传导速度也快 一、神经肌肉接头的结构特点 运动神经元是通过神经—肌肉接头将神经冲动传递给骨骼肌。运动神经末梢和肌细胞(即肌纤维)相接触的部位,称为神经—肌肉接头或运动终板。包括三个部分的结构:突触前膜、突触后膜和突触间隙。一条运动神经纤维末梢,其分支可达几十至几百条以上,每一分支都支配一条肌纤维。每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维,称为运动单位。 二、神经肌肉间的兴奋传递 当神经冲动传到运动神经末梢时,立即引起轴膜去极化,改变轴膜对Ca2+的通透性,使细胞外液的Ca2+进入轴突内,内流的Ca2+与钙调蛋白结合成聚合物,后者将激活轻链激酶,从而使轻链磷酸化;然后激活ATP酶,分解ATP,促使小泡移向前膜而释放。释放出的Ach扩散通过突触间隙与突触后膜的受体结合,导致通道结构开放。允许Na+、K+甚至少量Ca2+的同时通过,于是发生Na+的跨膜内流和K+的跨膜外流,总的结果表现为后膜的去极化。这一终板膜的去极化,称为终板电位。 影响神经—肌肉接头传递的因素主要有:①细胞外液Ca2+浓度升高时,乙酰胆碱释放量增加,有利于兴奋传递;另外,Mg2+浓度升高,会阻止乙酰胆碱释放,不利于兴奋传递。②乙酰胆碱与受体结合是触发终板—肌原纤维电位的关键,而受体阻断剂,如箭毒类药物可与后膜乙酰胆碱受体结合,使受体数减少,从而造成传递阻滞。③胆碱脂酶能及时清除乙酰胆碱,保证兴奋由神经向肌肉传递。有些药物,如有机磷制剂,新斯的明等,均有抑制胆碱脂酶的作用,使乙酰胆碱在体内蓄积,导致后膜持续性去极化,使传递受阻。 三、骨骼肌的微细结构 肌原纤维是肌细胞内细丝状结构,是骨骼肌收缩的基本结构单位,在光学显微镜下呈现很规则的明暗相间的横纹,暗的部分较宽,叫A带(暗带)。明的部分较窄,叫I带(明带),在I带正中间有一条暗纹,叫Z线(间膜)。A带中间有一条亮纹,叫H带,H正中还有一条较深的线叫M线(中膜)。肌原纤维的每两条Z线之间的部分,叫做肌节。 每条肌原纤维都由许多肌微丝组成,肌微丝又可分为粗细两种。 1.粗肌丝—肌球蛋白 2.细肌丝—肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白,肌钙蛋白的亚基C与肌浆中的钙离子结合,亚基T是结合到原肌球蛋白上,亚基I传递信息。 3.肌管系统 肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成:即横管系统又称横管或T管,以及纵管系统也称纵管或L管,又称肌质网。 四、骨骼肌的收缩原理 肌丝滑动学说: 1.当肌浆中Ca2+浓度升高时,肌钙蛋白与足够的Ca2+ 结合后,构型发生改变,使原肌球蛋白的构型也发生改变,解除了其安静时的抑制作用。 2.横桥与肌动蛋白结合,形成肌动球蛋白复合物,横桥内的ATP酶被激活,催化ATP水解,牵引肌动蛋白微丝向暗带内滑进,导致肌纤维缩短。 一、骨骼肌的收缩形式 (一)等长收缩和等张收缩 (二)单收缩 (三)收缩总合与强直收缩 二、运动的力学装置 骨、关节和骨骼肌在机体的不同部位形成不同的杠杆(即力学装置)。有的杠杆利于产生快速和幅度大的移位运动,有的杠杆利于用较小的力量来承受较大的重量。在动物体内也有物理学的三种杠杆。一般以第一种和第三种杠杆为多,第二种杠杆很少。 三、躯体运动的类型 1.站立 站立是动物在静止时的正常姿势。它的基础是四肢伸肌群内的肌纤维轮流收缩,产生一定的张力,以支持体重和保持身体平衡。 2.就地运动 就地运动是指动物就地的卧倒、起立、蹴踢、直立、翻滚和爬跨等运动而言的。这些运动比站立复杂得多,是由一系列的躯体运动反射组成的连锁反射。 3.地面运动 地面运动就是动物在地面的移位运动,其主要方式是步行。快步是步行的变型,跳跃是地面运动中较复杂的方式,而跑步是步行和跳跃之问的中间型。 四、运动时机体的生理变化 1.循环系统的变化 2.呼吸机能的变化 3.消化机能的变化 4.体温和排泄机能的变化 5.骨骼和肌肉的变化 6.血液成份的变化 五、疲劳 1.疲劳及其发生的机理 动物在持久的肌肉活动过程中,出现工作能力下降,甚至完全消失,这种现象叫做疲劳。 在实验的条件下,直接刺激肌肉,经过一系列的收缩后,其潜伏期、缩短期和舒张期都见延长,收缩的程度也逐渐减少,所能完成的工作也逐渐降低,最后不再收缩。这种离体的肌肉疲劳,叫做肌疲劳。它的发生,主要是由
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