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植物长链脂肪酸生物合成关键基因 FAEl的研究进展+ 卢长明 武玉花吴 两{ 肖 玲 中国农业科学院油料作物研究所，湖北武汉430062 高等植物种子中的贮藏脂肪主要是16碳和i8碳的脂肪酸，但十字花科和一些其他植 chain acids，VL— 物的种子中还积累20碳和22碳的脂肪酸，即积累长链脂肪酸(verylong fatty CFA。)。油菜(Brassicniunce．)属于十字花科植物，菜籽油是我国的主要食用油之 Napus，B 一。油菜与其他油料作物相比，其不同之处在于菜油中脂肪酸组成的芥酸含量很高，有些高 芥酸晶种芥酸含量高达66％，而油酸和亚油酸含量则相对较低。植物油的营养价值大部分 取决于脂肪酸组成中的油酸和亚油酸与少量亚麻酸的比例平衡，油酸和亚油酸对人体营养 有利，芥酸对人体不利。动物饲养试验表明，用菜油饲养动物，几天后芥酸会在心脏和骨骼 肌肉纤维细胞中形成脂肪沉淀；老鼠饲养试验还表明，高芥酸含量菜油的消化率大为降低， 只有81％，而无芥酸油则可高达96％。因为菜油中芥酸等长链脂肪酸的存在大大影响了其 食用价值，因此发掘低芥酸品种资源，培育低芥酸或无芥酸油菜品种是目前油菜育种的主要 目标之一。另一方面．高芥酸含量的菜籽油具有重要的工业用途，可以直接作为柴油机的燃 料，也可以作为包括油漆、化妆品、塑料、医药品及润滑剂等～系列产品的原料。 1芥酸含量的遗传 根据菜籽中芥酸含量的高低，将油菜分为高芥酸油菜和低芥酸油菜。芥酸含量是油菜 育种工作者进行选择育种时最感兴趣的目标性状。20世纪60年代开始，油菜育种工作者 就进行了大量试验，研究甘蓝型油菜(Brassica Napus)及白菜型油菜(Brasslca Rapa)芥酸含量 的遗传规律。首先，芥酸含量的遗传受发育中的胚基因型控制，而且受母本孢子体基因型的 影响很小。甘蓝型油莱中有两个基因位点控制芥酸和廿碳烯酸含量，一个在A基因组另一 个在C基因组，此两个基因位点对于廿碳烯酸含量表现显性效应，但对于芥酸含量表现加 性效应；白菜型油菜中芥酸含量受单基因控制，也表现加性效应。再者，环境效应小，如环境 因子包括营养、温度、光照及地理位置等对芥酸的合成影响小。第三，芥酸和油酸的含量成 负相关，在胚发育的早期，脂肪酸的组成发生变化，随着胚的成熟，油酸和亚油酸含量降低， 而芥酸含量升高。 分子生物学研究也证实，油菜中从油酯酰CoA到芥酸的两步延伸反应分别由El和E2 两个位点上的等位基因调控，这两个位点表现加性效应。分析高芥酸油菜(ElElE2E2) 肇金项同：围家自然科学基金项目(3037089” 植物长链脂肪酸生物合成关键基因FAEl的研究进展41 中等，，Jourd。。等(1996。)将El、E2两个位点定位到了两个独立的连锁群中，并且证实 这两个位点对芥酸含量的贡献率并不相同。但刘定富和刘后利(1990)分析双列杂交产生 —一———————一————————————————一 的9种芥酸基因型的脂肪酸含量，发现芥酸含量的加性遗传方差占总遗传方差的99．5％以 上．且两个基因座位上的加性效应基本相等。虽然目前对两个基因位点对芥酸含量的贡献 率孰大孰小仍有争议，但一致认为甘蓝型油菜中有两个基因位点控制芥酸的合成，且表现 加性效应。 2长链脂肪酸的生物合成 长链脂肪酸的合成途径有两条：一条是以乙酰．CoA为基质，由质体外脂肪酸延长复合 酶(乙酰．CoA延长酶)合成。受体分子是质体内新合成的C16或C18长链分子。另一条以丙 二酸单酰一coA为基质，油酸为前体，由位于膜上的酯酰辅酶A延长酶复合体催化。 长链脂肪酸碳链的延伸大多以C18的油酸为前体，在特异的酯酰辅酶A延长酶复合体 的催化下，从丙二酸单酰辅酶A(CoA)连续转移两个c2基团到C18骨架上，合成廿碳烯酸和 芥酸。催化长链脂肪酸生物合成的延伸酶是通过跨膜结构域锚定在膜上的多酶复合体，此 多酶复合体包括3．酮酯酰一CoA合成酶(缩合酶，简称K