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第二届
相够,f凑展大仝
牛毛色基因的研究进展
甘海云L2李建斌1王红梅1李景鹏2‘仲跻峰卜
(1山东省农业科学院奶牛研究中心;2东北农业大学生命科学院)
摘要:本文重点介绍了MCIR、agouti、TYRPl基因和牛毛色的相关性研究进展,并简述了黑色素
的形成和调控机制。
关键字:牛;毛色;MCIR基因;agouti基因;TYRPl基因:多态性
,
牛的毛色是品种的重要特征之一,其种类较多,且与乳、肉等生产性能有直接的关系“。1。牛的
毛色主要是由皮肤与毛发中的真黑色素(褐与黑)与伪黑色素(红与黄)的相对数量与分布情况所决
定的。现有国内外研究揭示有许多基因影响牛的毛色,本文重点介绍了MClR、agouti、TYRPl基因多态
性与牛毛色的关系。
1毛色形成的机理
哺乳动物的毛发、皮肤及眼睛的颜色主要是由黑色素的数量,性质与分布决定的耶1。黑色素
(melanin)是脊椎动物表层结构中最主要的色素,是不溶于水与几乎所有溶剂的无定型小颗粒,存在
于动物、植物和微生物中“’。黑色素有两种:一种是伪黑色素,为溶于碱的圆形红色颗粒,表现黄和
红毛色;另一种是真黑色素,包括黑色和褐色两种色素类型¨1。哺乳动物的黑色素合成有一个复杂的
调控系统,在黑素细胞的每一个发育水平都有几个不同的基因来调控,反之,同一个基因的产物在不
同的发育阶段可能起不同的作用。目前发现与黑色素细胞发育相关的基因主要有:splotch、dominant
white
在研究比较深入的是agouti、Extension基因旧√1。
在小鼠、牛、马、狐、鸡、猪等动物中、两种色素的合成数量及分布受控于“扩展位点E(Extention)’’
和“野灰色位点彳(Agouti)”,“野灰色位点彳”作用于毛囊周围,从时空上调控真黑色素的合成,为
旁分泌因子阳一1; “毛色扩展位点E”编码黑素皮质素受体1(MCIR),对应不同的毛色与羽色n们。
2MClR基因对黑色素生成的关键调节作用
鸡是314个),其基因只有一个外显子,MClR蛋白有7个跨膜结构域,为最小的G蛋白耦合受体n“圪1。
2.1MclR是cAMP信号通路中调节真黑色素形成的关键受体
性的二磷酸鸟苷(GDP)型转变为有活性的三磷酸鸟苷(GTP)型,激活膜上的腺苷酸环化酶系统,三磷酸
TYR催化黑色素细胞内的酪氨酸生成多巴,多巴在黑素体内聚积到一定的量后,释放黑色素n。如果
细胞中的TYR过量,多巴及多巴醌将通过各自的通道合成真黑色素。相反,如果黑素细胞中的TYR过少,
酪氨酸则转化为半胱氨酰多巴,导致伪黑色素的广泛表达[14]a
2.2MclR是a—MSH与ACTH生成真黑色素所必需的
492
2006
奶牛育种与遗传改良 o
、素细胞分化与黑素原生成调节中起关键作用u钉。a-MSH在许多脊椎动物中作为一种生理上的黑素原生
成激素¨吼171,Q—MSH可以通过黑素体的扩散,使鱼类、两栖类、爬行类动物的皮肤很快变黑,并且在
作用u”:Hunt
在刺激人类黑色素细胞的黑素原生成与增殖中有同等的效能比们。用CI-MSH处理黑色素细胞可以增)JITYR
related 2,TRP一2)的表达水平,
的活性,提高TYR、TRP-I与酪氨酸酶相关蛋白一2(tyrosineprotein
并且以一种与剂量大小相关的方式增加黑色素细胞的增殖。SuzukiI等2003年揭示这些影响是通过
并且激发酪氨酸酶水平的提高,导致真黑色素的形成‘231。
2.3MclR是agouti基因合成伪黑色素所必需的
Agouti是一种旁分泌的信号因子,由临近于黑色素细胞的真皮乳头细胞所分泌,作用于毛囊微环
合成途径,激活合成伪黑色素的反应途径‘2“25-。
2.4MCIR基因与哺乳动物毛色相关的研究进展
变显示为组成型活性的MClR,可能会导致绵羊的黑色毛色‘2¨。
R
在犬中,EvretsE等‘2钉2002年发现在L
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