苏氨酸在猪饲料中的应用.docVIP

苏氨酸在猪肠道及PDV组织中的代谢 张继杰 周安国日粮必需氨基酸在肠道中的代谢及其利用率对动物整体生长的影响是近年来动物营养研究的热门课题,其中最主要的一个问题是在食入蛋白质完全消化的前提下,对日粮必需氨基酸在肠道消失和在门脉循环中出现量的差异的研究。Rerat等(1992)的研究表明,必需氨基酸在肠腔中的吸收量高估了其在宿主其它组织中的利用率。关于氨基酸在肠道中利用的研究大多来源于对仔猪PDV(partal-drained viscera)组织氨基酸代谢的测定（Burrin等,2005）。PDV组织是胃、小肠、大肠、胰脏及脾脏等实体组织集合的总称,大约占猪体重的5%,然而其蛋白质周转和能量消耗占整体的20％～35%。PDV组织代谢所占比例之大是由其功能决定的。营养物质在肠道中高比率的吸收和利用决定了肠道蛋白质增殖、分泌及细胞死亡的高比率。仔猪肠道上皮细胞生命周期大约为3～10 d,这种上皮细胞由肠上皮增殖隐窝处干细胞增殖分化的四种细胞混合组成,分别是吸收性肠上皮细胞、杯状细胞、潘氏细胞和内分泌细胞。体外试验研究发现,这些细胞存在高比率的蛋白质合成和谷氨酰胺代谢。粘蛋白是结肠发酵过程主要的内源分泌物，杯状细胞利用大量氨基酸合成粘蛋白。由于肠道具有营养素吸收、细胞增殖和防御等多种功能,其代谢能力较其它组织强。因此肠道组织对日粮必需氨基酸的代谢对必需氨基酸需要量及动物生长的利用率有极其重要的影响。对苏氨酸、赖氨酸和蛋氨酸来说,因为它们是谷物类饲料中对生长猪的第一限制性氨基酸,显得尤其重要。1 苏氨酸的理化性质及其生物学功能苏氨酸的化学名称为α-氨基-β-羟丁酸,因其结构类似于苏糖,故命名为苏氨酸,是最晚发现的必需氨基酸。其分子式为C4H9NO3,相对分子质量为119.18。从结构式可以看出,苏氨酸分子中具有2个不对称碳原子,有4种异构体,其中D-苏氨酸不能被动物吸收利用。天然存在的L-苏氨酸为无色或微黄色晶体,无臭、微甜,可溶于水,20 时溶解度为9 g/100 ml,难溶于有机溶剂，熔点为253～257 。苏氨酸在体内分解代谢过程中，不经过脱氨基作用和转氨基作用，而是直接通过苏氨酸醛缩酶、苏氨酸脱氢酶(TDG)和苏氨酸脱水酶(TDH)催化转变为代谢产物。苏氨酸可促进体蛋白的合成，节约日粮蛋白质，日粮苏氨酸不足就会降低赖氨酸利用率，破坏氨基酸平衡造成浪费，苏氨酸还可以影响脂肪代谢，参与机体免疫等。目前养猪生产上日粮苏氨酸含量及其与赖氨酸的比例是影响配合饲料品质、动物生产性能和胴体品质的重要因素，苏氨酸还可以调节动物采食量（岳涛等，2007）。2 日粮苏氨酸在肠道级PDV组织中的代谢肠道组织吸收的氨基酸主要有以下3种用途：合成蛋白质；通过转氨基酸作用转变成其它氨基酸；完全氧化成二氧化碳。在前两个途径中氨基酸可以被机体储存或循环再利用，用于动物蛋白质或其它生物功能。对于苏氨酸和半胱氨酸来说，通过大肠发酵成为内源分泌物是营养素的损失。同样，如果氨基酸尤其是必需氨基酸被粘膜细胞完全氧化成二氧化碳也是营养素的损失。2.1 净肝门平衡 净肝门平衡技术包括肝脏动脉、门静脉血液中氨基酸浓度和肝脏血流量的测定。此技术被广泛应用在测定门脉循环中日粮氨基酸的量(Stoll等,1998)。因而日粮吸收和门脉循环中的量的差值被认为是日粮氨基酸被PDV组织利用的部分。对猪和狗的试验研究表明,日粮必需氨基酸的50%在第一次循环时就被PDV组织利用,苏氨酸更是占到了大约60％～80%,其中它们至少20%的部分用于蛋白质的合成(Stoll等,1998;van Goudoever等,2000;Van der Schoor等,2002)。因此认为苏氨酸是PDV组织利用效率最高的一种必需氨基酸。Bertolo等(1998)研究发现,饲喂苏氨酸不足的日粮,小猪肠道肥大细胞、杯状细胞和粘蛋白的含量显著下降,这种抑制不能由静脉补充的苏氨酸完全弥补。2.2 苏氨酸的代谢虽然已知一些必需氨基酸在PDV组织中被氧化，但是分解代谢可能不是它们在肠道组织中的主要代谢途径。Schaart等（2005）研究发现，通过L-苏氨酸-3-脱氢酶途径代谢的苏氨酸在内脏组织中只占一小部分，而肠道组中几乎没有这一途径，标记13C苏氨酸后，测定肠道中13CO2的产量，其中肠道只占苏氨酸代谢总量的2%，而其它组织也只占苏氨酸代谢的13%。说明肠道组织中苏氨酸主要用于蛋白质的合成，主要是合成粘蛋白。粘蛋白是一种多聚糖蛋白，是粘膜层的重要组成部分，覆盖在哺乳动物胃肠道上皮组织上（Montagne等，2004）。分泌型粘蛋白在粘膜的先天免疫应答过程中起重要作用，而肠道粘蛋白的核心部分含有大量的苏氨酸。在仔猪的回肠食糜中有11%的粘蛋白来源于内源蛋白质，粘蛋白占30%（Lien等，199