植物胚胎发生的调控和基因表达研究进展.pdfVIP

2002if--411 甘 肃 农 业 人 学 学 报 第 专 辑 I--7 JOURNALOFGANSUAGRICULTURALUNIVERSITY 季 37f9 植物胚胎发生的调控及基因 表达研究进展 赵长增，陈佰鸿，陆 璐 (甘肃农业大学园艺系，兰州 730070 摘要:植物胚胎发生是一个非常复杂而又有序的过程，有数万种基因表达。运用胚胎发生 突变体研究胚胎发生中的基因表达和调控因子具有重要作用。本文就该领域近年来的研究进展 进行了阐述。 关性词:植物;胚胎发生;调控;基因表达 中图拔号’S留，文献标识码’八 文章编号”00，一31‘52(002)0’一。。。，一。7 植物胚胎发生是个体发育的缩影.既包含了植物发育的原初模型，也决定了控制发育 的程序，它涉及到一系列重要的细胞学、发育生物学和分子生物学问题。越来越多的研究 结果表明:不同生物体的胚胎发生机制存在着惊人的相似性，表现为从信号传导途径的组 成到某些重要的发育基因序列的保守性甚至功能的保守性。分子生物学研究发现:植物胚 胎发生过程是特定的基因在机体内外因素协同作用下，在时问和空间上顺序表达的过程 因此，研究植物胚胎发生的调控和基因表达是揭示胚胎发生机制的基础。从20世纪50年 代开展植物胚胎发生研究以来取得了很多的研究成果，但从整体来看，80年代以前传统的 植物胚胎学研究集中在细胞水平上，借助显微镜对胚胎发生过程从整体上进行形态描述， 研究T.作进展较缓慢。近20年来，尤其是90年代以后，随着分子生物学技术的飞速发展， 植物胚胎学的研究进入了一个崭新的阶段，科学家们从分子水平上探讨植物胚胎发生的机 制。在研究核酸、蛋白质、淀粉等生物大分子的动态变化对植物胚胎发生作用的同时，更 多研究集中在胚胎发生的调控和基因表达等方面，并目已取得了喜人的成果 1植物胚胎发生调控 1.1胚胎发生突变体与胚胎发生祝控 在高等植物胚胎发生与组织分化过程中，估计有数万种基因表达，多数是细胞类型、 组织或区域特异表达的。研究胚胎发生的基因及其表达有很大难度。早期通过测量聚胎发 生过程mRNA序列含量的分布来了解基因表达的情况。在原胚期大约有100多种基因表达. 们r81介:赵长咐.男.副教授，博」，硕士研究生导州几 ,1k稿日脚』:2002-01-25 2 甘 肃 农 业 人 字 学 狠 2002年 但到子叶期则高达10000多种.当子叶器官发生时种子贮藏蛋白基因高度表达，其mRNA 分子数增加到几万至几十万。在子叶器官发生后期，基因表达的数目达到高峰约3万多种。 然而对早期控制胚胎发生的基因所知甚少，胚胎发生突变体为鉴定此过程中有关的基因起 到了重要作用。80年代中期以后、才分离到一些胚胎特异发生表达的基因。90年代以后， 随着分子生物学技术的发展，与胚胎发生相关的多种突变体陆续被发现、分离，对胚胎发 生中的调控因子的了解也更进了一大步。 Shootmeristemless(stm)突变体，在胚胎发生时不能分化出茎分生组织，萌发的幼苗没 有真叶。最近Long等}’于研究认为STM基因的表达必须要有SAM基因的介人并维持一定的 时问。STM在营养组织阶段 开花期和花分生组织内表达。STM在胚胎顶细胞内通过负向 调控叶片的命运或正向调控分生细胞的命运来启动SAM基因的发育。另外，STM的活性 需要UFO表达和CLVI的介人。 一Hemerly12〕等研究认为，突变体影响顶基模式，在晚心胚期，AT2S2启动子活性变强， 当主要的胚结构 (根原荃，下胚轴原基，子叶原基等)主要的组织类W (原表皮层，维管 组织)已被区分时，在此阶段所有组织细胞分裂的速度极高，促进胚生长。突变体表现型 表明顶基模式同化依赖于细胞分裂，尽管所有的模式形成因子和细胞类型正常产生，细胞 数目的不足既不能被上游分生组织感知，也无法由其相邻的细胞确定，即使在模式形成特 化未被中断也是如此。同时还发现，基本的胚胎体的完全形成似乎不受早期胚胎细胞分化 方向的控制。例如。在湿生型突变体中，虽有不规则的但属正常的细胞形状，但顶基胚结 构仍