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蓝细菌细胞分化的早期信号与调控网络 张承才 (华中农业大学农业微生物学国家重点实验室湖北武汉430070) 微生物由于其多样性和对各种环境的适应能力而成为非常重要的基因资源。而所有细菌中种类及分 布最为广泛的蓝细菌(也称蓝藻)是微生物基因资源的重要组成部分。 蓝细菌属于革兰氏阴性菌，其主要特征表现在具有同高等植物类似的光合作用系统。此外，蓝细菌 具有广泛的生物多样性，其多样性既表现在其形态上，也表现在其生化特性及生态分布上。从形态上看， 既有单细胞的菌株，也有多细胞菌株(主要以丝状体为主)；其生态分布广泛，淡水、海水及岩石或荒漠 环境中都有发现：许多蓝细菌也可以独立或共生的方式进行固氮。在海洋浮游微生物中，蓝细菌是主要 组成部分。并且，许多蓝细菌对于环境保护、医药开发及食品工业领域具有重要的应用价值。某些淡水 菌种可在有氧的环境中进行固氮，其中也包括一些在稻田中生长的品种。这类菌株具有生物肥料的开发 和利用价值。有些在荒漠中生长的菌种对于沙漠治理有着重要意义。其它在淡水或海水中广泛存在的蓝 细菌对生态保护及平衡起着重要作用。 是海洋中最丰富的单细胞浮游微生物之一，目前完成基因测序的有两个不同的生态菌种，分别由美国的 DOE和法国的Genopole测序中心完成。正在测序的菌株包括MicTocytisis aerug]nosa，一种最普遍的 可产生水华的有毒菌株，其测序工作主要由欧洲几个实验室联合进行，项II主持人为巴斯德研究所的 Teaudeaude Marsac教授，我们也是参加者之一。本次所要介绍的研究主要针对基因组测序已经完成的 蓝细菌Anabaena PCC7120并利用功能基因组学技术研究细胞分化的早期信号与调控网络。 胞发育及“细胞—细胞”间相互作用的遗传及分子机制的理想材料。在有可利用的氨盐或硝酸盐条件下， 菌丝上所有的细胞都执行放氧的光合作用。在培养基上缺少可利用的N03-或NIL‘时，菌丝体上5-10％的细 养细胞不同。在功能上，异型胞主要执行生物固氮，使空气中的N。变成细胞可利用的氨盐。由于固氮酶 对氧非常敏感，所以与放氧有关的光合系统II的基因在异型胞中不再表达。这样异型胞和营养细胞就形 成了功能上的分工，以维持整个菌丝体的生长，异型胞为营养细胞提供氮源，营养细胞为异型胞提供碳 源，两类不同细胞间的相互依赖、相互作用是维持茵丝体生长的必要条件。异型胞可能是最古老的细胞 分化现象之一，它的出现既满足了菌丝体对进化早期氮源的需求，同时也避免了氧气的累积对固氮酶的 抑制。 异型胞发育过程受多种信号的影响，除了缺氮是诱导异型胞发育的最主要信号之外，细胞周期、碳、 氮代谢产物等都可以对异型胞的早期发育、其在菌丝体上的间隔或异型胞的结构起影响。异型胞的分化 过程要牵涉到基因表达的调控，砌abaena PCC7120菌株整个基因组具有6000多个基因，根据不同的估 计，与异型胞发育有关的基因在140-1000之间。目前己知的与异型胞发育有关的基因只有30个左右， 因此大部分异型胞发育的基因还有待于进一步鉴定。在这些已知的基因当中，只有少数几个参入与蛋白 质磷酸化有关的信号转导过程，这和其基因组中已知的大量信号转导基因的存在及其在调控细胞功能中 的重要地位是不相称的。同时，异型胞有规律地间隔在营养细胞之问(每两个异型胞之间有10一20个营养 细胞)，这种有规律的分布可能是为了以最经济的方式来给营养细胞提供氮源。在此情况下，细胞与其生 长环境以及两类细胞间的信息交流和信号传导要起非常重要的作用。但是已知与异型胞发育有关的基因 与信号传导之间没有直接的关系，所以，异型胞发育过程中有关信号传导的机制是一个完全没有解决的 问题。申请者最近几年对与信号传导有关的某些基因从遗传及分子生物学上做了大量的工作，并证实某 41 些Ser／Thr蛋白激酶在异型胞发育过程中起作用。但是，对每个基因利用传统的分子生物学手段进行研 究是一个费时费力的工作，因此不能适用于在整体水平上对生物现象的分子机制研究。 Anabaena 组技术(包括基因芯片)可以对一个基因组上的所有基因的表达进行研究，从而为每一个基因的功能提供 有用的数据，为进一步确