植物叶发育的分子机理.docVIP

植物叶发育的分子机理 严松, 严长杰, 顾铭洪 扬州大学农学院, 江苏省作物遗传生理重点实验室, 教育部植物功能基因组学重点实验室, 扬州 225009 摘要: 叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要场所, 对植物的生长发育具有重要的作用。叶的发育包括叶原基的形成和极性的建立, 大量研究表明, 叶发育建成受到众多转录因子、小分子RNA以及生长素等因子的调控。文章综述了近年来叶发育和形态建成的分子机制研究进展, 以期了解叶发育的调控网络。 关键词: 叶发育; 形态建成; 基因调控 Molecular mechanism of leaf development YAN Song, YAN Chang-Jie, GU Ming-Hong The Key Laboratory for Plant Functional Genomics, Ministry of Education; The Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Physiology and Genetics; Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu Abstract: Leaf plays important roles during plant development for their function of photosynthesis and transpiration. Leaf development includes initiation of leaf primordium and establishment of leaf polarity. Various studies indicate that leaf development is controlled through the interaction of transcription factors, small RNAs and auxin. This review focuses on recent advances in studying on leaf development and morphogenesis, and provides information on the regulation network in the process. Keywords: leaf development; morphogenesis; gene regulation  叶是植物进行光合作用的主要器官, 对植物的生命活动起着重要的作用。叶的发育是植物形态建成的一个重要方面, 与植物株型的形成密切相关。探明叶的发育机理, 不仅能使我们更多地了解植物叶的发育机制, 而且能帮助我们通过生物设计对株型进行改良。因此, 对叶发育机理进行深入的研究具有重要的理论意义和应用价值。 叶的形态构造看起来很简单, 但其发育的调控机理却十分复杂。决定叶的发育进程主要有两个因素: 环境因素和植物体内严格的遗传调控, 但这些因素的作用并不是孤立的, 它们之间有着错综复杂的关系, 共同影响叶的发育。 从发育进程看, 叶的发育包括叶原基在茎顶端分生组织(Shoot apical meristem, SAM)的形成和分化, 以及之后从叶原基分化出来的叶片的发育。叶片的形态包括叶形、叶尖、叶缘、叶基和叶脉等外部特征。典型的成熟单叶(相对于复叶而言)有3个不对称轴: 基-顶轴(由叶的基部指向尖部); 腹-背轴(亦称近-远轴, 面向茎的为近轴面, 背向茎的为远轴面)和中-边轴(从叶的主脉指向边缘)[1]。体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这3个轴向来调控叶的发育和形态建成的[2]。 近年来, 随着分子生物学手段和突变体研究技术的广泛应用, 各国科学家借助于双子叶植物拟南芥、金鱼草和单子叶植物玉米等一些模式植物广泛地进行了叶发育的研究, 取得了一系列重要进展。 1 叶原基的发育 SAM是叶和茎组织的发源地[3, 4]。在SAM的中央, 有一团缓慢分裂的细胞, 组成SAM的中心区。这些细胞始终处于非分化的状态, 具有持续分裂能力, 是植物生长发育的干细胞。在SAM中心区的外围, 细胞分裂的速度明显加快, 这些快速分裂的细胞, 组成了SAM的周边区。在周边区里, 有一些成簇的细胞性质开始发生变化, 这些细胞称之为“起始细胞”(Founder cell)。起始细胞的分裂速度非常快, 侧生器官的原基就是通过起始细胞的分裂形 成的[5]。 目前, 拟南芥、玉米和金鱼草的分子遗传学研究, 已经揭示了叶原基发育的两个机制(图1)。 图1 叶原基发育的调控因子示意图[28] PIN1信号分