论昆虫和植物的相互作用与进化关系.pdfVIP

论昆虫与植物的相互作用和进化的关系 钦俊德王琛柱 (中田拜擘脆动轴研究所) E邑虫与植物是陆地生物群落中最为重要的组成部分。它们的相互作用是多方面的．井按各 自的种系发育史和地理分布而不同(钦俊德1979)。值得探讨的问题很多，一般都与进化有关。 本文目的在于讨论有哪些相互作用对于昆虫与植物种系的进化最为重要，其中包含哪些内容。 作为昆虫主要寄主的被子植物起源于中生代的白垩纪早期，距今约一亿五千多万年。它们 现在的种类尚缺乏准确可靠的数计，估计在一百万种以上。在昆虫纲的29个目中，只有9个 目是以被子植物为食的。但植食性昆虫的种类很多．总数在36万以上，约占动植物己知种类 总数的26％。各目昆虫种类数目差异很大．例如起源于晚白垩纪的鳞翅目估计有165，000种， 但起源更早的石炭纪的直翅目只有20，000多种(Rentzl991)。它们新种形成的速度显然有很 大的差别。而且与被子植物相互作用的方式也颇不相同。这种情况对于揭示动植物进化的规律， 根有参考价值。 昆虫与植物的关系，以营养、居住和运辕三者最为重要．昆虫从植物获得食料是最原始的 生态关系。但植物为昆虫提供生境同样是重要的，除影响昆虫对食物的选择外．还对昆虫有生 态保护作用。昆虫具有发达的感觉作用和活动能力，而植物本身不会移动．靠昆虫运输种子和 花粉，是一个互惠共生的重要环节。植物所古营养成分的质和量及种类繁多的次生代谢产物． 对昆虫选择食物的活动有很大的影响。这些都是昆虫与植物相互作用的重要接触面，所以影响 进化最为重要的反应是昆虫选择植物作为食物和生长场所，及昆虫为植物传授花粉。以下将讨 论这两方面的相互作用有哪些因素与进化有密切的关系。 一、昆虫对寄主植物的选择 昆虫从植物获得营养物质的方式，主要是采食或寄生。前者的例子，如收获蚁(瞻rn∞PsD， pergandei)采食某些草本植物的种子。或地老虎(船rotisspp．)采食植物的幼苗等。后者是昆 虫生活在植物上．非但从植物获得营养物质，并占领植物形成的小生境，作为生活场所。它们 或终生寄生在植物的外表或内部的器官组织申，成为寄生物(parasite)，例如小蠢寄生于松树- 或在生活史的一定阶段寄生在植物上，以后自由生活，与寄生蜂或寄生蝇所形成的类寄生物 (parasitoid)颇为相似，例如很多鳞翅目和职翅目的种类。昆虫因有发达的感觉作用和很强的 活动能力，对于植物的种类或其器官组织有主动的选择作用。有少数昆虫种类只选择一种植物 取食．如三化螟专为害水稻，是单食性昆虫。有的可取食数种植物，如熘青虫为害茄科植物， 称为寡食性昆虫。有的可取食多种植物，如棉铃虫，称为多食性昆虫。总的来讲，昆虫按其取 食行为有系统发育史的根源．并且也反跌个体的经历或学习的背景。现在要谈的问题是，这种 行为对昆虫的种下分化和植物的进化有什么关系。 植物阻本身的理化特性影响昆虫取食的行为，太体可分引诱和抗拒两个方面。而它们所含 的次生代谢产物及营养成分的质和量起着决定性作井j。这些成分随着植物的生长阶段常有起伏 的变化。昆虫既育专食性和广食性的不同．从生态关系来看，广食性的取食行为是否比专食性 的更为有利?可是实际情况却与此相反，统观植食性昆虫的取食行为，有向专食性演化更为普 1997)。这是什么缘故? 遍的倾向(Bernays 对此问题的解释有好些理论和证据，例如，向专食性发展可缓和昆虫的种问竞争(Gause 1991)等等。但最有说服 1934。Step,art1996)：或提高对植物次生物质的解毒能力(Bernays 力的是有关昆虫神经系统和感觉作用的特点，及在自然情况下生态关系中有敌作_【{j所造成的压 1947)。 力(Betnays 植食性昆虫对寄主植物的选择，依赖灵敏的感觉作用．包括视觉、嗅觉、味觉和触觉。对 不同种类植物所奇的次生代谢产物能准确识别，对有毒的次生物质借本身的酶系进行解毒。对 植物外表的物理性状也能区别(钦俊德1979)。它ⅡJ选择适宜的寄主植物．必定通过植物对它 们的信号刺激的反应来完成的。如果它们借遗传所规定的信号感觉模式已探测某些植物符台这 种模式，它们便很快确定作为食料的植物种类，完成了寄主植物的选择。如果寄主植物的信号