文昌鱼---的研究脊椎动物起源与进化的模式动物.pdfVIP

文昌鱼—研究脊椎动物起源和进化的模式动物 张士璀袁全择李红岩 青岛海洋太擘海洋生精乐．青岛266002 、州． a0同’长久以来，文吕鱼一直在脊椎动物如何由无脊椎动物进化而来这一裴名的生物学难题中 tli据重要位置。文吕鱼状似小鱼、身体无色透明，是一种不显眼的小动物，它通常生活丁浅海 沙砾中，很难引起人们注意(多数生物学家从未见过活文昌鱼!)。文昌鱼属于脊索动物门头索 类。脊椎动物也属于脊索动物门，因为它们和头索动物一样在胚胎发育阶段具有被称为脊索的 棒状软骨支持着身体。虽然现存文昌鱼明显不是现代脊椎动物的祖先，但是一些学者早就认为 creature)相 脊椎动物的直接祖先和生活在约500万年前的文昌鱼样动物(Amphioxus—like 似。、 由于其在避化上的重要性．文昌鱼在生物学研究历史中发挥着关键作用。近100多年来． 文昌鱼作为研究对象曾数次受到动物学界青睐或冷落。19世纪最后数十年，发表的有关文昌 鱼的论文已达数百篇；其中，绝大多数涉及胚胎发育和成体解剖学。这部分得益于组织学技术 Haeckel)的热情推动a黑格尔在他的 的迅速改进，部分得益于德国生物学家黑格尔(Ernst 著作中曾竭力推崇文昌鱼在系统进化上的重要性。魑后，20世纪初至60年代，有关文昌鱼生 物学研究论文发表速度显著下降。到20世纪60年代之后，随着文昌鱼室内产卵技术的成熟和 电子显微镜技术的进步，又激发了动物学家对文昌鱼的研究兴趣。大约10年前，随着分子生 eE a1．， 物学技术应用于文吕鱼研究，又一次出现对文昌鱼研究的高潮，并且一直持续至今(Gans molecular 1996)。现在，比较分子遗传学(Comparativegenetics)技术已被广泛用来研究 脊椎动物进化起源这一经典难题。 文昌鱼系统演化地位 最早研究文吕鱼的学者并不确切地知道文昌鱼属于哪一类动物。11世纪德国生物学家 Peter 2anceolatum)，认为它是一种软体动 Pallas首先描述了欧洲文昌鱼(Branchiostoma Costa认为文昌鱼属于低等脊椎动物，和无颌鱼 物．19世纪30年代，意大利学者6abriele 类相似，从而提出了我们今天对文昌鱼认识完全相同的观点。几乎与Coast同时，英国学者 willin Yarrell在完全独立的情况下，也得出文昌鱼是鱼的结论。 虽然文昌鱼确实似鱼，如咽都具鳃裂、肌肉分节、背部具脊索和肛后有尾，但是t本世纪 初还娃从脊椎动物中独立出来，被归纳入头索类。把文昌鱼从脊椎动物“降格”为头索动物的 土要原因是它缺乏真正的脊柱。 ofSpecies)至1866年黑格尔出 随后，在1859年达尔文出版《物种起源》(TheOrigin ^据中央舞台。在其《普通形态学》一书中，黑格尔阐述了“重演律”，预言生物进化树可以 通过箨门动物胚胎发育加以揭示。不过，面对当时可以获得的有限的动物系统发育资料，黑格 vertebratesis ofthe origin 自；不得不承认“脊椎动物的起源仍然深深隐藏于黑暗2处”(The sti11shroudedi